Os carboxisomas son microcompartimentos bacterianos que conteñen encimas implicados na fixación do carbono.[1] Están constituídos por unha cuberta proteínica poliédrica de aproximadamente 80 a 140 nanómetros de diámetro. Pénsase que estes compartimentos concentran CO2 para superar a ineficiencia da RuBisCo (o encima limitante da actividade do ciclo de Calvin, que é o principal na fixación do carbono, e funciona mellor con concentracións altas de CO2). Estes orgánulos atópanse en todas as cianobacterias e en moitas bacterias quimiotróficas que fixan dióxido de carbono.[2] En concreto, encontramos carboxisomas en todas as cianobacterias, algunhas bacterias nitrificantes e tiobacilos.[2]
Os carboxisomas son un exemplo dun amplo grupo de microcompartimentos proteínicos con diferentes funcións, pero con estruturas similares baseadas na homoloxía das dúas familias de proteínas das cubertas proteicas.[3]
Os primeiros carboxisomas observáronse en 1956 con microscopio electrónico na cianobacteria Phormidium uncinatum[2][5] e na década de 1960 observáronse obxectos poliédricos similares noutras cianobacterias.[6] Estas estruturas denomináronse en 1961 corpos poliédricos e nos anos seguintes foron atopados tamén nalgunhas bacterias quimiotróficas que fixaban dióxido de carbono (por exemplo, Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter e Nitrococcus).[2][7]
Os carboxisomas foron purificados por primeira vez de Thiobacillus neapolitanus (hoxe Halothiobacillus neapolitanus) en 1973 e demostrouse que posuían o encima RuBisCo, contido dentro dunha cuberta ríxida.[8] Os autores propuxeron que, dado que parecían ser orgánulos implicados na fixación do carbono, deberían chamarse carboxisomas.[9]
Estruturalmente, os carboxisomas son icosaédricos, ou case icosaédricos, e miden tipicamente de 80 a 120 nm de diámetro.[10] O carboxisoma presenta unha cuberta externa composta por uns poucos miles de subunidades proteicas, as cales encapsulan os dous encimas fixadores de carbono, a anhidrase carbónica e a RuBisCO. As proteínas que forman a cuberta foron caracterizadas estruturalmente por cristalografía de raios X.[11] A proteína que constitúe a maior parte da cuberta forma un hexámero cilíndrico. Estes hexámeros son as unidades básicas de construción da cuberta.[11] Datos estruturais de raios X suxiren que os hexámeros se ensamblan uníndose lateralmente para formar unha capa molecular moi apertada, que constitúe a cuberta externa. Entre os hexámeros hai pequenos poros que poden servir como vía de difusión de substratos (bicarbonato e ribulosa 1,5-bisfosfato) e produtos (3-fosfoglicerato) que entran ou saen do carboxisoma. Aminoácidos cargados positivamente situados nos poros poderían axudar na difusión de substratos e produtos cargados negativamente. Outros compoñentes estruturais menores da cuberta que se caracterizaron son proteínas pentaméricas, que se pensa que ocupan os vértices da cuberta icosaédrica.[10]
Certas cápsidas víricas están construídas tamén con proteínas hexámeras e pentámeras, pero non se sabe se existe algunha relación evolutiva entre as cápsidas virais e os carboxisomas bacterianos. Estudos de criotomografía electrónica confirmaron a xeometría icosaédrica do carboxisoma, e permitiron ver no seu interior as moléculas encimáticas, seguramente a RuBisCO, disposta formando unhas cantas capas concéntricas.[12][13] Ademais, os carboxisomas observados de formas non icosaédricas poden explicarse naturalmente dentro da elástica teoría das cubertas delgadas heteroxéneas.[14]
Estudos feitos en Halothiobacillus neapolitanus demostraron que as cubertas baleiras con forma e composición normais ensámblanse en mutantes con carboxisomas carentes de RuBisCO, o que suxire que a bioxénese da cuberta do carboxisoma e a acumulación dos seus encimas son dous procesos independentes pero funcionalmente ligados. É intrigante que se visen casos en que os carboxisomas de Halothiobacillus neapolitanus acumulan especies de RuBisCO quiméricas e heterólogas e que é a subunidade grande da RuBisCO a que determina se o encima se acumula dentro dos carboxisomas ou non.[15]