Filogenija (ili ređe filogeneza, grčkiφυλογένεση, složenica od φῦλον — “pleme”, “rodbina”, i γéνeσiς — “nastanak”) je razvoj živih bića, (biološkaevolucija) kroz istoriju zemlje.[1] Pojam nije ograničen samo na evoluciju životinjskih stabala nego uključuje i razvoj pojedinih taksona na svim nivoima sistematike. Koristi se i za karakterizaciju evolucije pojedinih osobina kroz razvojnu istoriju.[2] Istraživanje filogeneze provodi se naročito: vrednovanjem morfoloških i anatomskih osobina fosila, upoređivanjem morfoloških, anatomskih i fizioloških osobina recentnih živih bića, upoređivanjem ortogeneze pretežno recentnih živih bića, analizom DNK, naročito pojedinih segmenata DNK i molekularno filogenetskim metodama. Iz ovih podataka može da se izradi filogenetsko stablo koje prikazuje pretpostavljene srodničke odnose.
Naučno teorijski problem filogenetskih istraživanja leži u činjenici, da filogeneza po pravilu ne može direktno da se posmatra, niti da se eksperimentalno ponove evolucijski procesi koji su se evidentno dešavali. Radi koliko toliko zaokruženih rekonstrukcija stabala porekla odnosno razvitka, neophodno je da se koriste dokazi koje prikupljaju razna druga naučna područja. Kod vrednovanja raznih osobina vrlo važno je razlikovati homologiju od analogije. Homologija, na primer homologni organi ili homologni način ponašanja pokazuju isti osnovni plan građe ili istu strukturu koja varira zavisno o ekološkim uslovima. Homologni organi mogu da imaju vrlo različitu namenu pa prema tome mogu da imaju i vrlo različit izgled. Tipičan primer homologije organa su prednji udovi kičmenjaka. Delom su se razvili u prednje udove za hodanje, ali drukčije oblikovani, mogu biti krila (ptice, pterosauria, šišmiši), peraje (ribe, pingvinke, ihtiosauri, kitovi), udovi za hvatanje (čovek, majmuni i neki pripadnici sauria) ili alat za kopanje (krtice, gola krtica, krtice tobolčari). Koštana podloga ovih udova u osnovu je ista. Isti način građe može da se objasni samo filogenezom. Homologije upućuju na filogenetsku srodnost i predstavljaju značajan dokaz za oblikovanje stabala srodnosti. Analogije, na primer analogni organi, pokazuju - ponekad zapanjujuću - spoljašnje sličnosti a pored toga imaju i iste funkcije, ali su se razvili nezavisno jedni od drugih konvergentnim razvojem. Tako oči dela glavonožaca i kičmenjaka spolja izgledaju isto, a imaju i istu funkciju. Tek kod detaljnije mikroskopske analize može da se utvrdi razlika u građi. Ontogenetska istraživanja pokazuju, da su se razvili iz različitih klicinih listića. Analogije nisu dokaz bliske filogenetske srodnosti. Upravo obrnuto, one po pravilu sugerišu odvojene razvojne puteve.
Vrhovi filogenetskog stabla mogu biti živi taksoni ili fosili i predstavljaju „kraj“ ili sadašnje vreme u evolucionoj liniji. Filogenetski dijagram može biti ukorenjen ili neukorenjen. Dijagram ukorenjenog stabla ukazuje na hipotetičkog zajedničkog pretka stabla. Neukorenjeni dijagram stabla (mreža) ne daje nikakve pretpostavke o liniji predaka, i ne pokazuje poreklo ili „koren“ dotičnih taksona ili pravac pretpostavljenih evolucionih transformacija.[3]
Pored njihove upotrebe za zaključivanje filogenetskih obrazaca među taksonima, filogenetske analize se često koriste za predstavljanje odnosa između gena ili pojedinačnih organizama. Takve upotrebe su postale centralne za razumevanje biodiverziteta, evolucije, ekologije i genoma. U februaru 2021. godine, naučnici su izvestili o sekvenciranjuDNKmamuta starog preko milion godina, najstarije sekvencionirane DNK do danas.[4][5] Filogenetika je deo sistematike.
Istorija
Termin „filogenija“ potiče od nemačke reči Phylogenie, koju je uveo Hekel 1866. godine,[6] a darvinistički pristup klasifikaciji postao je poznat kao „filetički“ pristup.[7]
Hronologija ključnih tačaka
Dijagram stabla grananja iz dela Hajnriha Georga Brona (1858)Filogenetsko drvo koje je predložio Hekel (1866)
14. vek, lex parsimoniae (princip štedljivosti), Vilijam Okamski, engleski filozof, teolog i franjevački fratar, ali ideja zapravo seže do Aristotela, koncept prethodnika
1763, Bajesova verovatnoća, Rev. Tomas Bajes,[8] koncept prekursora
18. vek, Pjer Simon (markiz de Laplas), možda prvi koji je koristio ML (maksimalna verovatnoća), koncept prethodnika
1809, teorija evolucije, Philosophie Zoologique, Žan Batist Lamark, koncept prekursora, koji su u 17. i 18. veku nagovestili Volter, Dekart i Lajbnic, pri čemu je Lajbnic čak predložio evolucione promene kako bi objasnio da su mnoge uočene praznine postale sugerišući izumrle, druge su se transformisale, a različite vrste koje dele zajedničke osobine su možda u jednom trenutku bile jedna rasa,[9] što su takođe nagovestili neki rani grčki filozofi kao što su Anaksimandar u 6. veku pre nove ere i atomisti iz 5. veka pre nove ere, koji su predložili rudimentarne teorije evolucije[10]
1837, Darvinove sveske pokazuju evoluciono stablo[11]
1858, paleontolog Hajnrih Georg Bron (1800–1862) objavio je hipotetičko stablo da bi ilustrovao paleontološki „dolazak“ novih, sličnih vrsta nakon izumiranja starije vrste. Bron nije predložio mehanizam odgovoran za takve pojave, koncept prekursora.[12]
1858, razrada evolucione teorije, Darvin i Volas,[13] takođe u Darvinovom poreklu vrsta sledeće godine, koncept prekursora
1866, Ernst Hekel, prvi put objavljuje svoje evoluciono stablo zasnovano na filogeniji, koncept prekursora
1893, Doluv zakon o karakternom stanju nepovratnosti,[14] koncept prekursora
1912, ML je preporučio, analizirao i popularizovao Ronald Fišer, koncept prethodnika
1921, Tilard koristi termin „filogenetski” i pravi razliku između arhaičnih i specijalizovanih likova u svom sistemu klasifikacije[15]
1960, „kladistika” koji su skovali Kejn i Harison[19]
1963, prvi pokušaj da se koristi ML (maksimalna verovatnoća) za filogenetiku, Edvards i Kavali-Sforca[20]
1965.
Kamin-Sokal štedljivost, prvi kriterijum štedljivosti (optimizacije) i prvi kompjuterski program/algoritam za kladističku analizu i kamina i Sokala[21]
metoda kompatibilnosti karaktera, takođe nazvana analiza klika, koju su nezavisno uveli Kamin i Sokal (lok. cit.) i E. O. Vilson[22]
uvođenje kompatibilnosti parova za analizu klika, Le Kuesne[27]
1970, Vagnerova štedljivost generalizuje po Farisu[28]
1971.
prva uspešna primena ML na filogenetiku (za proteinske sekvence), Neiman[23]
Fitch štedljivost, Fitch[24]
NNI (nearest sused interchange), prva strategija pretraživanja zamene grana, koju su nezavisno razvili Robinson[25] i Moore et al.
ME (minimalna evolucija), Kidd i Sgaramella-Zonta[26] (nije jasno da li je ovo metoda parne udaljenosti ili je povezana sa ML kako Edvards i Kavali-Sforca nazivaju ML „minimalna evolucija“)
prva uspešna primena ML na filogenetiku (za proteinske sekvence), Neiman[29]
NNI (razmena najbližih suseda), prva strategija pretraživanja zamene grana, koju su nezavisno razvili Robinson[31] i Mure et al.
ME (minimalna evolucija), Kid i Sgaramela-Zonta[32] (nije jasno da li je ovo metoda parne udaljenosti ili je povezana sa ML kako Edvards i Kavali-Sforca nazivaju ML „minimalna evolucija“)
1996, prve radne metode za BI (Bajesov zaključak) koje su nezavisno razvili Li,[57] Mau,[58] i Ranala i Jang,[59] i svi koriste MCMC (Markov lanac-Monte Karlo)
1998, TNT (Analiza stabla korišćenjem nove tehnologije), Golobof, Faris i Nikson
2004, 2005, metrika similarnosti (koristeći aproksimaciju kompleksnosti Kolmogorova) ili NCD (normalizovana udaljenost kompresije), Li et al.,[61] Cilibrasi i Vitani.[62]
^Bayes, Mr; Price, Mr (1763). „An Essay towards Solving a Problem in the Doctrine of Chances. By the Late Rev. Mr. Bayes, F. R. S. Communicated by Mr. Price, in a Letter to John Canton, A. M. F. R. S”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 53: 370—418. doi:10.1098/rstl.1763.0053.
^Strickberger, Monroe. 1996. Evolution, 2nd. ed. Jones & Bartlett.
^The Theory of Evolution, Teaching Company course, Lecture 1
^Darwin, Charles; Wallace, Alfred (1858). „On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection”. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (9): 45—62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x.
^Dollo, Louis. 1893. Les lois de l'évolution. Bull. Soc. Belge Géol. Paléont. Hydrol. 7: 164–66.
^Tillyard, R. J (2012). „A New Classification of the Order Perlaria”. The Canadian Entomologist. 53 (2): 35—43. doi:10.4039/Ent5335-2.
^Hennig, Willi (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik [Basic features of a theory of phylogenetic systematics] (на језику: немачки). Berlin: Deutscher Zentralverlag. OCLC12126814.
^Wagner, Warren Herbert (1952). „The fern genus Diellia: structure, affinities, and taxonomy”. University of California Publications in Botany. 26 (1–6): 1—212. OCLC4228844.
^Cain, A. J; Harrison, G. A (2009). „Phyletic Weighting”. Proceedings of the Zoological Society of London. 135 (1): 1—31. doi:10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x.
^Wilson, Edward O (1965). „A Consistency Test for Phylogenies Based on Contemporaneous Species”. Systematic Zoology. 14 (3): 214—20. JSTOR2411550. doi:10.2307/2411550.
^Hennig. W. (1966). Phylogenetic systematics. Illinois University Press, Urbana.
^Farris, James S (1969). „A Successive Approximations Approach to Character Weighting”. Systematic Zoology. 18 (4): 374—85. JSTOR2412182. doi:10.2307/2412182.
^Quesne, Walter J. Le (1969). „A Method of Selection of Characters in Numerical Taxonomy”. Systematic Zoology. 18 (2): 201—205. JSTOR2412604. doi:10.2307/2412604.
^Robinson, D.F (1971). „Comparison of labeled trees with valency three”. Journal of Combinatorial Theory, Series B. 11 (2): 105—19. doi:10.1016/0095-8956(71)90020-7.
^Farris, James S (1976). „Phylogenetic Classification of Fossils with Recent Species”. Systematic Zoology. 25 (3): 271—282. JSTOR2412495. doi:10.2307/2412495.
^Nelson, G (1979). „Cladistic Analysis and Synthesis: Principles and Definitions, with a Historical Note on Adanson's Familles Des Plantes (1763-1764)”. Systematic Biology. 28: 1—21. doi:10.1093/sysbio/28.1.1.
^Efron B. (1979). Bootstrap methods: another look at the jackknife. Ann. Stat. 7: 1–26.
^Margush, T; McMorris, F (1981). „Consensus-trees”. Bulletin of Mathematical Biology. 43 (2): 239. doi:10.1016/S0092-8240(81)90019-7.
^Sokal, Robert R; Rohlf, F. James (1981). „Taxonomic Congruence in the Leptopodomorpha Re-Examined”. Systematic Zoology. 30 (3): 309. JSTOR2413252. doi:10.2307/2413252.
^Archie, James W (1989). „Homoplasy Excess Ratios: New Indices for Measuring Levels of Homoplasy in Phylogenetic Systematics and a Critique of the Consistency Index”. Systematic Zoology. 38 (3): 253—269. JSTOR2992286. doi:10.2307/2992286.
^D. L. Swofford and G. J. Olsen. 1990. Phylogeny reconstruction. In D. M. Hillis and G. Moritz (eds.), Molecular Systematics, pages 411–501. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
^Li, M.; Chen, X.; Li, X.; Ma, B.; Vitanyi, P.M.B. (децембар 2004). „The Similarity Metric”. IEEE Transactions on Information Theory. 50 (12): 3250—3264. S2CID221927. doi:10.1109/TIT.2004.838101.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
^Cilibrasi, R.; Vitanyi, P.M.B. (април 2005). „Clustering by Compression”. IEEE Transactions on Information Theory. 51 (4): 1523—1545. S2CID911. arXiv:cs/0312044. doi:10.1109/TIT.2005.844059.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
Literatura
Schuh, Randall T.; Brower, Andrew V.Z. (2009). Biological systematics : principles and applications (2. изд.). Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN978-0-8014-4799-0.
Schuh, Randall T.; Brower, Andrew V.Z. (2009). Biological Systematics: principles and applications (2nd изд.). Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN978-0-8014-4799-0. OCLC312728177.
Forster, Peter; Renfrew, Colin, ур. (2006). Phylogenetic Methods and the Prehistory of Languages. McDonald Institute Press, University of Cambridge. ISBN978-1-902937-33-5. OCLC69733654.
