Per a altres significats, vegeu «Ull (desambiguació)».
Infotaula anatomiaUll
Ull humà
Detalls
Llatíoculus Modifica el valor a Wikidata
Identificadors
TAA15.2.00.001
A01.1.00.007 Modifica el valor a Wikidata
Recursos externs
EB Onlinescience/eye-anatomy Modifica el valor a Wikidata
Terminologia anatòmica
Diagrama complet d'un ull humà (secció horitzontal del dret vist des de dalt)
1. cristal·lí; 2. zònula ciliar; 3. cambra posterior; 4. cambra anterior; 5. trajecte de l'humor aquós; 6. pupil·la; 7. corneosclera; 8. còrnia; 9. sistema trabecular i canal de Schlemm; 10. limbe esclerocornial; 11. escleròtica; 12. conjuntiva; 13. úvea; 14. iris; 15. cos ciliar amb a: pars plicata i b: pars plana; 16. coroide; 17. ora serrata; 18. humor vitri amb 19. conducte hialoide; 20. retina; 21. Màcula retinal; 22. fòvea central de la retina; 23 disc òptic, papil·la òpticapunt cec; 24. eix òptic de l'ull; 25. eix de l'ull; 26. nervi òptic; 27. beina dural; 28. càpsula de Tenon; 29. tendó.
30. segment anterior, 31. segment posterior
32. artèria oftàlmica, 33. artèria i vena centrals de la retina → 36. vasos sanguinis de la retina; artèries ciliars: 34. posteriors curtes, 35. posteriors llargues i 37. anteriors, 38. Artèria lacrimal, 39. Vena oftàlmica, 40. Vena vorticosa
41: Etmoide, 42. Múscul recte intern, 43. Múscul recte extern, 44. Esfenoide

L'ull és un òrgan del sentit de vista del sistema sensorial. Ha evolucionat amb la finalitat de detectar la llum. Es compon d'un sistema sensible als canvis de llum, capaç de transformar-los en impulsos neuronals. Existeixen diferents tipus d'òrgans detectors de la llum, segons la seva sensibilitat. Són presents en una multitud d'éssers vius i van des dels ulls més simples (que detecten els contorns segons si els seus camps visuals estan il·luminats o no) fins als més complexos (com els ulls humans i els d'altres homínids) que permeten proporcionar el que s'anomena sentit de la vista. La comissura de l'ull rep el nom de cua de l'ull.

La majoria d'organismes complexos —incloent els mamífers, els ocells, els rèptils i els peixos— disposen de dos ulls. Poden estar situats en un mateix pla, cosa que permet definir les imatges de forma tridimensional (visió binocular, pròpia dels humans). Altrament, poden estar situats en diferents plans, obtenint imatges separades (visió monocular), com els conills o els camaleons.

Tipus d'ulls

En la gran majoria de vertebrats i alguns mol·luscs, el funcionament dels ulls es basa a permetre l'entrada de la llum i projectar-la en un panell de cèl·lules sensibles anomenat retina, situada a la part posterior de l'ull, on la llum és detectada i convertida en senyals elèctrics que són transmesos al cervell a través del nervi òptic. Aquests ulls són típicament quasiesfèrics i estan coberts d'una substància transparent i gelatinosa anomenada humor vitri; contenen una lent d'enfocament anomenada cristal·lí i, sovint, un múscul anomenat iris que regula la quantitat de llum que entra.

Els ulls dels cefal·lòpodes, els peixos, els amfibis i les serps tenen normalment lents amb una forma fixa, i utilitzen un sistema telescòpic per enfocar la visió semblant al que es fa servir en les càmeres.

Ulls compostos d'una libèl·lula

Els ulls compostos es poden trobar en els artròpodes (insectes i animals similars) i estan formats per un nombre elevat de pantalles simples que ofereixen una imatge pixelada (i no imatges múltiples com sovint hom pensa). Cada sensor té la seva pròpia lent i les seves cel·les fotosensibles. Alguns ulls tenen més de 28.000 sensors, ordenats de forma hexagonal, i que poden donar un camp de visió completa de 360 graus. Aquests ulls són molt sensibles al moviment. Alguns artròpodes (la majoria d'estrepsípters), en canvi, tenen ulls formats per un nombre de pantalles petit, cadascuna d'elles amb una retina capaç de crear una imatge, que proporciona una visió amb múltiples imatges. En aquest cas, orientant els ulls a diferents angles, el cervell pot obtenir imatges amb una resolució angular molt precisa.

Els trilòbits, actualment desapareguts, tenien uns ulls compostos únics. Utilitzaven cristalls de calcita per formar les lents dels seus ulls, a diferència de la majoria d'artròpodes, que tenen els ulls tous. En canvi, quant al nombre de lents: es podien trobar variacions des d'un fins al miler de lents per ull segons l'individu.

Alguns dels ulls més simples, anomenats ocel·les, es poden trobar en animals com els cucs, que no poden veure, en el sentit normal de la paraula. Tenen cel·les fotosensibles, però no lents ni cap altre medi per projectar les imatges a les cel·les, i es limiten a distingir entre la presència de llum i la foscor. D'aquesta manera, els cucs es protegeixen de la llum directa del sol. Les aranyes saltadores tenen ulls simples, organitzats en un array d'ulls petits, que permeten aconseguir una visió suficient per buscar les seves preses i caçar-les. Algunes larves d'insectes com les erugues contenen ulls d'estructura intermèdia (estemmata) que els ofereix una imatge molt poc definida.

Evolució de l'ull

Evolució de l'ull
Evolució de l'ull

L'evolució d'una estructura tan complexa com l'ull humà (basat en la projecció de les imatges) ha estat una qüestió difícil de resoldre dins la teoria de l'evolució. Darwin va tractar el tema de l'evolució dels ulls en el seu Origen de les Espècies:

La suposició que l'ull, amb tot el seu inimitable inventari per ajustar el focus a diferents distàncies, per admetre diferents quantitats de llum, per la correcció que realitza de l'aberració cromàtica i esfèrica, hagi pogut produir-se per selecció natural, sembla - confesso amb tota llibertat- absurda en tots els sentits. La raó em diu que, si es pot demostrar l'existència dels diferents graus entre un ull perfecte i complex i un altre d'imperfecte i simple, cadascun útil per l'ésser que el posseeix, i, si, a més a més, tenim en compte que els ulls gairebé mai varien lleugerament i que les variacions són inherents, cosa totalment certa, i, que qualsevol variació o modificació d'un òrgan ha de ser sempre útil a l'animal sota una situació de canvi en les seves condicions de vida; aleshores, la possibilitat de creure que un ull perfecte i complex pot haver-se format per selecció natural, si bé res no és impossible per la nostra imaginació, pot considerar-se pràcticament inexistent.

Tot i la precisió i la complexitat de l'ull, les anàlisis teòriques de l'evolució de l'ull, dutes a terme per Dan-Erik Nilsson i Susanne Pelger (Nilson and Pelger, 1994, Proc Biol Sci), van demostrar que un òrgan òptic primitiu podria haver evolucionat fins a un ull complex com l'humà, en un període raonable de temps (menys d'un milió d'anys) simplement a través de petites mutacions i per selecció natural. David Berlinski -matemàtic, simpatitzant del Disseny Intel·ligent i professor d'Oxford- va criticar aquestes troballes, incloent-hi les crítiques que el treball no havia utilitzat cap simulació amb ordinador (una cosa que era essencial per molts científics, però a la qual havien renunciat els autors), i crítiques sobre els seus mètodes científics en general. Els autors originals i altres científics proevolució van qüestionar les crítiques de Berlinski.

Els ulls en diversos animals mostren una adaptació a les seves necessitats. Per exemple, les aus rapinyaires tenen una agudesa visual més bona que els humans i altres ocells, com els ratpenats, que poden veure la llum ultraviolada. Les diferents formes de l'ull, per exemple entre vertebrats i mol·luscs, se citen normalment com a exemples d'evolució paral·lela. Així i tot, el desenvolupament de l'ull és considerat per molts experts com monofilètic, és a dir, tots els ulls moderns, variats com són, tenen el seu origen un mateix ull que es creu que va evolucionar fa 540 milions d'anys (Mya).

Tant la forma de l'ull com la posició d'aquest ha sigut a causa de l'adaptació del medi i les circumstàncies en les quals es trobaven les diverses espècies. Una gran varietat d'éssers s'haurien pogut beneficiar amb l'aparició d'un tercer ull, o d'una altra posició a diferència d'on els tenien inicialment. Podria haver sigut un avantatge per a alguns i els podria haver salvat la vida i no acabar sent presses dels depredadors. Però en comptes d'això, hem acabat tenint la majoria d'espècies dos ulls centrals, situats al cap, una estructura amb mobilitat i, a més a més, situats estratègicament a una distància adequada per portar informació el més ràpid possible cap al cervell. Amb tot això, s'afirma després de milers d'any d'evolució, que no compensa adquirir-lo. Com diu al llibre Sapiens “Hi ha hagut tants milions d'anys d'evolució, tanta diversitat d'éssers vius que, si el tercer ull no ha aparegut, ha estat perquè no ha valgut la pena.”[1]

Pel coneixement que tenim sobre els ulls dels vertebrats i els mol·luscs, han existit a la natura etapes funcionals intermèdies que són una il·lustració de la quantitat de varietats i peculiaritats de la construcció de l'ull. En el model monofilètic, aquestes variacions són menys il·lustratives en els ulls dels invertebrats, com passa amb els artròpodes, però, com que aquests ulls són massa simples, se suposa que hi ha alguns estats intermedis que encara no s'han trobat.

Procés de formació de l'ull en els mamífers

En la formació de l'ull hi ha una inducció en cascada, induccions múltiples entre poblacions de cèl·lules. Açò vol dir que unes cèl·lules modifiquen el patró d'expressió gènica (fa que expresse altres gens) d'altres mitjançant substàncies que segreguen. La inducció en cascada és per a diferenciar les poblacions cel·lulars, però també per a mantindre l'ordre anatòmic i que cada part de l'ull estiga on toca perquè l'òrgan siga funcional.

Primer es forma una expansió lateral (una per ull) del diencèfal (regió més anterior de l'encèfal, proencèfal) que va creixent i apropant-se a l'epidermis de la regió encefàlica, formant-se la vesícula oftàlmica o òptica. En estar prou prop de l'epidermis, el diencèfal indueix a l'epiteli epidèrmic, que prolifera i s'engrosseix. La regió engrossida és la placoda oftàlmica. La placoda ipso facto comença a invaginar-se formant la vesícula del cristal·lí que indueix a la placoda a plegar-se sobre si mateix, donant lloc a una estructura en forma de copa, la copa oftàlmica. La capa pigmentada sintetitza melanina i es forma la retina pigmentària en la capa interna de la copa oftàlmica. En la cara externa es forma una altra capa més grossa que formarà la retina neural i els fotoreceptors (cons i bastons). La llum rebotarà en la capa pigmentada i anirà als cons i bastons. Les altres sis capes de la retina capten els senyals dels bastons i els transmeten al nervi òptic que està al peu de la copa. A continuació, la vesícula del cristal·lí perd el contacte amb l'epidermis. Es produeix una modificació del patró d'expressió gènica de les cèl·lules de la vesícula del cristal·lí i comencen a sintetitzar unes proteïnes especials anomenades cristal·lines, que s'acumulen en capes dins de les cèl·lules fins que fan una estructura transparent. A causa d'aquest procés, es produeix una nova inducció, ara al mesoderma que separa el cristal·lí de l'exterior. Aquestes cèl·lules mesodèrmiques prenen 2 possibles camins de diferenciació:

  1. Cèl·lules mioepitelials, no són epitelials, són musculars llises que acumulen pigments de diferents colors. A més, les cèl·lules es disposen radialment al centre del cristal·lí, deixant un forat al centre. S'està formant l'iris, el diafragma que controla la quantitat de llum que entra. Unes altres cèl·lules no pigmentades es disposen radialment a un dels equadors del cristal·lí, per darrere de l'iris. Aquestes poden modificar l'angle de curvatura de la lent, depenent de si es contrauen o no. Amb l'edat, formen enllaços covalents en comptes de ponts d'H i perden capacitat d'adaptació de l'angle de curvatura.
  2. Fibroblasts, formaran una estructura de protecció de l'ull, per davant de les altres estructures. És la còrnia, formada per col·lagen i amb estructura de teixit fibrós. Les fibres de col·lagen s'ordenen, cosa que en altres fibres no passa. Segons les fibres van formant-se, es col·loquen en capes, fibres paral·leles entre elles. Una capa de l'altra se situen 90 ° respecte entre elles.

La composició de la matriu amorfa on estan immerses les fibres, fa que tinguen un índex de refracció igual que el del col·lagen i, per tant, l'estructura és transparent. Amb l'edat, les fibres de la còrnia poden formar enllaços covalents entre elles i es formen les cataractes. Per davant de la còrnia hi ha l'escleròtica, una monocapa d'epiteli cúbic que no afecta per a res al pas de la llum.

Enfocament

Per tal que els raigs de llum es puguin enfocar, s'han de refractar. La quantitat de refracció necessària depèn de la distància a què estigui situat l'objecte que s'intenta enfocar. Un objecte distant necessitarà menys refracció que un de proper. La major part de la refracció es produeix a la còrnia, que té una curvatura fixa. La resta de la refracció necessitada té lloc al cristal·lí. En envellir, l'ésser humà va perdent aquesta capacitat d'ajustar l'enfocament, deficiència coneguda com a presbícia o vista cansada.

Túniques de l'ull

Parts de l'ull

Iris blau.
Iris verd.

Segment anterior

Segment posterior

Patologies

Imatge captada per una persona sense problemes de vista
Simulació de miopia

Hi ha diversos defectes de l'ull que impedeixen la formació correcte de la imatge en el fons del mateix.

Ametropies

Les ametropies, o defectes d'enfocament en la retina, poden ser:

Inflamacions

Altres

L'ull en la cultura

Per a moltes cultures l'ull és el símbol de la saviesa, d'una vista que pot anar més enllà del real. Per això molts déus tenen ulls grossos. El símbol del déu cristià, per exemple, és un triangle amb un ull enmig, ja que Déu ho veu tot i, per tant, ho sap tot. Igualment, Fama, la deessa romana, tenia milers d'ulls per assabentar-se de les gestes heroiques. Aquest ull no era el físic, i per aquest motiu sovint els cecs estaven dotats d'una saviesa diferent, metafísica. Homer, entre altres poetes famosos, era cec.

Hi ha altres déus i criatures famosos pels seus ulls. Per als egipcis el sol i la lluna eren els ulls d'Horus. Ra (el déu del sol) es representa també amb un jeroglífic que és un ull i de les seves llàgrimes sorgeix la humanitat. El ciclop grec, per la seva banda, era un monstre grec amb un sol ull, mentre que Argos en tenia centenars. Els ulls de les Gòrgones eren tan letals que transformaven en pedra tot el que miraven directament.

Els ulls es maquillen des de l'antiguitat per donar-los més relleu, sobretot aplicant ombra al seu contorn i fent que sembli que les pestanyes tenen més volum. El rímel modern té aquesta funció, hereu del kohl àrab i altres pigments. Els ulls allargassats són considerats més bells i també són el signe distintiu dels xinesos, japonesos i diferents pobles orientals. Durant segles, s'ha considerat que els ulls són la porta per on entra l'amor (a través de la bellesa física s'accedeix a l'enamorament), d'aquí la importància en la seva cura.

Diagrama simple d'un ull humà (secció horitzontal del dret vist des de dalt)
1. Conjuntiva, 2. Escleròtica, 3. Còrnia, 4. Humor aquós, 5. Cristal·lí, 6. Pupil·la, 7. Úvea (amb 8. Iris, 9. Cos ciliar, 10. Coroide), 11. Humor vitri, 12. Retina (amb 13. Màcula retinal i 14. Disc òptic, papil·la òpticapunt cec), 15. Nervi òptic

Referències

  1. JOSEP CORBELLA, EUDALD CARBONELL, SALVADOR MOYÀ, ROBERT SALA, Sapiens, Edicions 62 s. a., labutxaca, Espanya, 2010, pàg 29.
  2. «The University of Florida Health System - Shands Healthcare». Arxivat de l'original el 2007-10-12. [Consulta: 1r novembre 2009].
  3. University of Maryland Medical Center - Coroide
  4. «Astigmatisme: trastorn òptic, símptomes i tractaments experts a l'ICO.». [Consulta: 12 desembre 2019].
  5. «Hipermetropía: ¿Qué es y cómo se corrige? | Clínica Baviera». [Consulta: 12 desembre 2019].
  6. Oftalvist, Clínicas. «HIPERMETROPÍA» (en castellà). [Consulta: 12 desembre 2019].
  7. «Miopía: ¿Qué es y cuáles son sus síntomas? | Clínica Baviera» (en castellà). [Consulta: 12 desembre 2019].
  8. «Visión de cerca: ¿Qué es la miopía?» (en castellà), 05-03-2019. [Consulta: 12 desembre 2019].
  9. «¿Qué es la presbicia?» (en castellà), 21-02-2019. [Consulta: 12 desembre 2019].
  10. The Merck Veterinary Manual
  11. [1]
  12. «Còpia arxivada». Arxivat de l'original el 2010-05-23. [Consulta: 18 agost 2017].
  13. Enciclopèdia mèdica en castellà
  14. Kaufman, Paul L.; Alm, Albert (2004): Adler. Fisiología del Ojo. Aplicación Clínica. Madrid: Elsevier Espanya. ISBN 84-8174-705-X
  15. «Cataractes - Operació de cataractes - Barraquer». [Consulta: 12 desembre 2019].
  16. Delgado, Dr Rubén. «Ruben Delgado Oftalmologia en Barcelona», 2020.

Vegeu també

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia: Commons Commons (Galeria) Commons Commons (Categoria) Viccionari Viccionari Viquidites Viquidites