Tyrannosauroidea Stratigrafický výskyt: Střední jura - svrchní křída, před 170 až 66 miliony let | |
---|---|
Lebka druhu Daspletosaurus horneri, zástupce skupiny | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové (Animalia) |
Kmen | strunatci (Chordata) |
Podkmen | obratlovci (Vertebrata) |
Třída | plazi (Reptilia) |
Nadřád | Dinosauři (Dinosauria) |
Řád | plazopánví (Saurischia) |
Podřád | teropodi (Theropoda) |
Nadčeleď | Tyrannosauroidea Osborn, 1905 |
Některá data mohou pocházet z datové položky. |
Tyrannosauroidea („tyranosauroidi“) je název nadčeledi (nebo kladu) malých až obrovských dravých dinosaurů (teropodů). Do této skupiny patří jak vývojově odvození zástupci čeledi Tyrannosauridae, tak i jejich primitivnější příbuzní ze starších období. Tyranosauroidi žili v období jury a křídy zejména na pevninách Laurasie (severní polokoule). Jejich fosilní pozůstatky jsou dnes známy ze Severní Ameriky, Evropy a Asie, nejisté jsou fosilie objevené v Austrálii a Brazílii. Praví tyranosauridi se vyvinuli ze severoamerických tyranosauroidů pravděpodobně někdy v době před 90 až 85 miliony let (geologické věky turon až santon).[1] Je možné, že do této skupiny spadal také klad Megaraptora.[2]
Tyranosauroidi byli bipední (po dvou nohách chodící) masožravci, kteří vykazovali některé specifické znaky (především ve stavbě lebky a pánve). Původně šlo o malé tvory s tříprstými předními končetinami, jejich rozměry se však s časem zvětšovaly. Spolu s tím se proporcionálně zmenšovaly také přední končetiny, a to až do podoby zakrnělých dvouprstých „ruček“ tyranosaura. Jeden z nejprimitivnějších zástupců skupiny, čínský rod Dilong dokonce vykazoval primitivní opeření na povrchu těla. To mohl být znak sdílený všemi primitivními tyranosauroidy. Vystupující kostěné hřebínky na lebkách mnohých tyranosauroidů sloužily zřejmě k signalizačním a komunikačním účelům. U vývojově pokročilejších tyranosauroidů se setkáváme s relativním zvětšováním mozku a zřejmě i s vývojem citlivějších smyslů (zejména čichu a zraku).[3]
Výzkum také ukázal, že v ekosystémech obývaných velkými tyranosauridy byli patrně vytlačeni všichni menší a středně velcí teropodi, jejich evoluční niku přitom zabrali sami tyranosauridi, a to svými juvenilními až subadultními věkovými stadii.[4] Některé druhy tyranosauridů mohly být gregarické, žily tedy ve společenských skupinách (případně i loveckých smečkách).[5]
Nejstarší tyranosauroidi z období střední jury dosahovali délky jen kolem 3 metrů (Proceratosaurus, Kileskus). Zhruba do 3 metrů dorůstal také pozdně jurský Guanlong a o necelé dva metry delší byl britský raně křídový rod Eotyrannus.[6] Jakousi přechodnou formou byl v období turonu druh Timurlengia euotica, žijící před 92 miliony let na území Uzbekistánu.[7] Stejně jako pozdější Appalachiosaurus z východu Severní Ameriky již dosahoval délky kolem 6 metrů. Menší byl nicméně druh Moros intrepidus, který žil v období cenomanu na území dnešního Utahu a dosahoval délky pouze lehce přes 3 metry.[8] Pozdně křídové druhy pak byly největší a představovaly nepochybně dominantní predátory svých ekosystémů. Schopnost drtivého zákusu se vyvinula u většiny z nich, v případě pozdních tyranosaurinů pak dokonce i u nedospělých (subadultních) exemplářů.[9] Albertosaurus, Gorgosaurus i Daspletosaurus mohli být dlouzí až kolem 9 metrů a jejich hmotnost se již pohybovala řádově v tunách. Ještě větší byl pak asijský Tarbosaurus a Zhuchengtyrannus s délkou těla přes 10 metrů a hmotností asi 4 až 6 tun. Nejpopulárnějším a největším tyranosauroidem vůbec byl však severoamerický Tyrannosaurus rex s délkou těla až 13 metrů a tělesnou hmotností zhruba 6 až 9 tun.[10]
V březnu roku 2010 byl oznámen objev možného prvního tyranosauroida, známého z jižních kontinentů. Jediným nálezem je 30 cm dlouhá stydká kost, objevená v lokalitě Dinosaur Cove na jihu Austrálie.[11] Tyranosauroidem však mohl být také další australský teropod druhu Timimus hermani, považovaný původně za ornitomimosaura.[12] Ukazuje se také, že mnohem víc druhů tyranosauroidů žilo v období svrchní křídy na dosud málo paleontologicky probádané Appalačii (území dnešního východu USA).[13][14] Tito tyranosauroidi přitom představovali izolovanou a vývojově oddělenou větev teropodních dinosaurů.[15] Vědecká studie publikovaná v září roku 2018 ukazuje, že tyranosauroidi byli celosvětově rozšířeným kladem (pro nějž autoři zvolili název Pantyrannosauria), přičemž obří zástupci ze Severní Ameriky a Asie představují vlastní klad, který dostal název Eutyrannosauria.[16][17] Nové objevy ukázaly, že bazální tyranosauroidi se vyskytovali až do úplného konce křídy na území východu Severní Ameriky (Appalačie).[18] Fosilie těchto teropodů (v podobě fragmentární stehenní kosti) z období přelomu spodní a svrchní křídy byly objeveny také na území amerického státu Idaho.[19]
Fosilní zuby velkých tyranosauridů byly objeveny také na ruském Dálném Východě (v oblasti povodí řeky Amur), nedaleko čínských hranic. Zatím neznámé a formálně nepopsané druhy obřích tyranosauridů tu existovaly v období pozdního maastrichtu, asi před 69 až 66 miliony let (tedy na úplném konci druhohorní éry).[20][21]
Fosilní zuby tyranosauroidů z období pozdní jury byly objeveny také v severovýchodní části Thajska, což geografické rozšíření této skupiny výrazně zvyšuje.[22]
Prokazatelné opeření těla bylo přímo zjištěno a prokázáno (k roku 2020) u dvou druhů čínských tyranosauroidů - je jím menší Dilong paradoxus a velký Yutyrannus huali. Druhý jmenovaný je s odhadovanou hmotností asi 1,4 tuny dokonce největším prokazatelným opeřeným tvorem všech dob.[23]
Podle vědecké studie, publikované v roce 2009 je možné, že mnozí tyranosauridi trpěli obdobou současné trichomonózy, tedy onemocněním, způsobeným parazitickými prvoky. V současnosti tímto onemocněním trpí měkkozobí a hrabaví ptáci, potažmo dravci, u kterých je způsobeno prvokem bičenkou drůbeží (Trichomonas gallinae). U tyranosaurů, daspletosaurů a albertosaurů bylo toto onemocnění diagnostikováno na základě výrazných lézí (kruhových otvorů) na čelistech.[24]
Detailní výzkum síly čelistního stisku tyranosauroidů, publikovaný v roce 2023 dokázal, že spolu s rostoucími rozměry se nezávisle ještě více zesilovala schopnost drtivého stisku, jehož vrcholným projevem byly enormně mohutné čelisti druhu Tyrannosaurus rex, schopné drtit i pevnou kostní hmotu jiných velkých obratlovců.[25]
Tato skupina teropodních dinosaurů byla pro vědu objevena v roce 1856, kdy geolog Ferdinand Vandeveer Hayden odkryl na území současné Montany zuby velkého tyranosaurida (zřejmě albertosaura nebo gorgosaura). Dnes předpokládáme, že mohlo jít o fosilní dentici jakéhosi albertosaurina, snad rodu Albertosaurus nebo Gorgosaurus. Lepší pochopení této skupiny však přišlo až na přelomu 19. a 20. století s kompletnějšími objevy lépe zachovaných exemplářů. Dnes již známe řádově několik desítek druhů těchto druhohorních predátorů, mnoho z nich bylo přitom formálně popsáno až po roce 2010.[26]
Více o historii výzkumu skupiny v heslu Časová osa výzkumu tyranosauroidů.
Ačkoliv název nadčeledi Tyrannosauroidea i čeledi Tyrannosauridae je běžně používán a nehrozí jeho zapomenutí nebo nahrazení jiným názvem, v roce 2020 byl podán návrh k jeho konzervaci v rámci ICZN (Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu).[27]
Nadčeleď TYRANNOSAUROIDEA