Azala edo larruazala gizakien eta beste ornodunen gorputza estaltzen duen kanpoko geruza da.[1] Organismoaren organorik handiena da, batez beste 4.1 kg pisatzera hel baitaiteke. Hiru funtzio nagusi betetzen ditu: babesa, erregulazioa eta sentsazioen harrera.
Bestelako animalien kanpoko geruzek, artropodoen exoeskeletoa kasu, garapenaren jatorria, osaera kimikoa eta egitura desberdina dute. Ugaztunetan, larruazala tegumentu-sistemaren organo bat da, ektodermoko ehunaren hainbat geruzaz osatuta dagoena. Organismoaren tegumentua osatzeaz gain, muskuluak, hezurrak, lotailuak eta barne-organoak babesten ditu. Ugaztun guztiek dute ilea larruazalean, baleek, izurdeek eta fozenidoek izan ezik. Larruazala ingurumenarekiko ukipenean dagoen organoa izanik, kanpo-faktoreen aurreko defentsarako lehen hesia da. Adibidez, patogenoen aurkako babesean, larruazalaren eginkizuna ezinbestekoa da, baita uraren galera ekiditeko ere. Bestelako funtzio batzuk dira isolamendua, tenperaturaren erregulazioa eta D bitaminaren ekoizpena.
Larruazalaren lodiera organismoan duen kokapenaren araberakoa da. Gizakietan esate baterako, begien azpikoa eta betazaletakoa gorputz osoko larruazalik finena da, 0.5 mm-ko lodiera duelarik, eta horregatik, adinaren seinaleak agerian uzten dituzten lehen gorputz-atalak dira begiak inguratzen dituzten azal horiek. Organismo osoko larruazal lodiak aldiz, eskuen barnealdekoa eta oinazpikoa dira, 4 mm-ko lodiera izanik. Gainera, larruazal-egitura sekundario izeneko zenbait egitura larruazaletik eratorritakoak dira: ileak, azazkalak, gantz- eta izerdi-guruinak. Larruazaleko gaixotasunak aztertzeaz eta tratatzeaz arduratzen den medikuntzaren alorra dermatologia da.
Oro har, ugaztunen larruazala bi geruzaz osatuta dago: epidermisa eta dermisa, zeinak hurrenez hurren ektodermotik eta mesodermotik eratorriak diren. Epidermiak gorputzaren azala estaltzen du; eta beraz, kanpo-ingurunearekiko kontaktuan dago. Dermia aldiz, epidermiaren azpian kokaturiko geruza da. Dermiaren azpian hipodermis izeneko geruza dago. Aipaturiko geruzetako bakoitzak funtzio eta osaera ezberdinak ditu.
Epidermisa gorputzaren geruzarik kanpokoena da. Gorputzaren azala babesteko geruza bat osatzen du, uraren galera eta patogenoen sarrera ekiditen laguntzen duena. Geruza honetako zelula mota nagusia keratinozitoak dira baina, horiez gain, larruazalari pigmentazioa ematen dioten melanozitoak, babes immunologikoa ematen dioten Langerhans zelulak eta linfozitoak ere bertan kokatzen dira. Epidermiaren hazkundea konstantea da baina beti mantentzen du lodiera berdina, ezkatatze prozesua dela eta. Epidermiaren sakonean dagoen hozi-geruzan kokaturiko zelulak oso maiz zatitzen dira, eta bertatik sortutako zelula berriek progresiboki migratzen dute kanpo-azalerantz. Prozesu honetan zehar, keratinozitoek antolamendu-maila altua lortzen dute eta desmosoma deritzen zelula-loturak osatzen dituzte. Horri eta keratinozitoek jariatzen duten keratinari eta lipidoei esker, larruazalari erresistentzia mekanikoa ematen dion zelulaz kanpoko matrizea osatzen da. Keratinozito berriak azken geruzara iristen direnean, naturalki erortzen dira. Prozesu osoa betetzeko beharrezko denbora gutxi gorabehera 4 astekoa da, eta 2 astekoa edo gutxiagokoa baldin bada, prozesu patologikotzat hartzen da. Epidermiari mikroskopikoaren bidez behatzeko erabiltzen den tindaketa ohikoena hematoxilina eta eosina bidezkoa da.
Epidermis-geruzak ez du odol-hodirik, baina sakoneko geruzetan, dermiaren goiko geruzetatik datozen kapilarrek keratinozitoak elikatzen dituzte.
Epidermia osatzen duten geruzak ondorengoak dira:
Epidermisa eta dermia xafla basala izeneko zuntzezko geruza fin baten bitartez bereizita daude, zeina bi geruza horietako zelulen jariakinez osatuta dagoen. Beste hitz batzuetan esanda, zelulek jariaturiko matrize estrazelular espezializatu bat da. Funtzio nagusia da zelulen eta molekulen garraioa kontrolatzea, baina hazkunde-faktoreen eta zitokinen erreserba-gune bezala ere jokatzen du, beharrezkoa denean (orbainketa-prozesuan, esaterako) horien jariapena bermatzeko.
Epidermiaren azpian kokaturik dagoen geruza da eta proteoglikanotan eta azido hialuronikotan txertatutako kolageno-zuntzen eta zuntz elastikoen presentzia handiagatik bereizten da. Zuntz horiek modu paraleloan antolatuta daude eta larruazalari elastikotasuna eta aldi berean konsistentzia emateaz arduratzen dira. Horrez gain, gorputza estres eta presio ezberdinen aurrean babesten du dermiak. Histologiari dagokionez, bi geruzatan banatuta dago:
Dermiaren egitura zehatzago azaltzeko, ondorengo antolamendua hartu behar da kontuan:
Batzuetan azaleko faszia ere esan izan zaio eta ez da larruazalaren geruzatzat hartzen. Dermiaren azpian kokaturik dago, eta zuntzetan ugaria den ehun konektibo laxoz osatuta dago, inguruko ehunekiko (muskuluak, hezurrak...) lotura egonkorrak bermatzeko. Ehun honetan, adipozitoak deritzen zelulak daude, zeinak gantz-erreserba eta isolatzaile moduan jokatzen duten. Horrez gain, fibroblastoak eta makrofagoak ere aurki daitezke. Hipodermian ageri diren egitura nabarmenenak ondorengoak dira:
Larruazalaren azala ez da laua, askotariko formak eta irudiak sortzen dituzten sakonuneak eta marrak ditu. Adibidez, hatzen ertzetan marraz edo toles mikroskopikoz osaturiko morfologia bat eta bakarra da pertsona bakoitzean.
Organismoaren zahartzapen prozesuan zehar larruazalaren egiturak aldaketa nabarmenak pairatzen ditu. 30 eta 80 urte bitartean, epidermia progresiboki mehetzen da, eta dermiaren eta epidermiaren arteko kontaktu-azalera gutxitzen da. Horrek hauskortasuna areagotzen du eta traumatismo arinek eragindako babak agertzeko probabilitateak emendatzen ditu. Melanozitoak 30 urtetik aurrera hasten dira kopuruz jaisten, 10 urteko % 8 eta % 20 artean zehazki, eta larruazalean lentigo deritzen orbanak eragiten dituzten melanozito-metaketak eratzeko joera izan ohi dute. Bestalde, zelulak zahartzen doazen heinean, minbizia eragiten duten mutazioak jasateko joera handiagoa izaten dute. Prozesu horien guztien agerraldien abiadura handiagoa da eguzkitiko izpi ultramoreen erradiazio bortitza jasan duten indibiduoetan. Larruazalaren endekapena areagotzen duen beste faktore garrantzitsu bat tabakoaren kontsumoa da, zeinak aurpegiko zimurrak eta itxura zaharkitua eragiten dituen. Ondorio horiek gertatzen dira tabakoak zuntz elastikoen loditzea eta zatitzea, eta geruza korneoaren hidratazio-mailaren gutxitzea eragiten dituelako.
Saguen larruazalaren kasuan ikusi den moduan, estres oxidatiboak zelulen seneszentzia eta adinaren adierazle diren fenotipoak eragin ditzake. Hori ekiditeko, superoxido dismutasa (SOD2) deritzon entzima batek estres oxidatiboaren aurka babesten du larruazala: SOD2 entzimaren defizientzia duen sagu batekin egindako esperimentuan agerian utzi zen seneszentzia, DNA nuklearraren endekapena eta keratinozitoen garapenaren oztopoa indartzen direla.
Larruazalean hainbat gaixotasun gara daitezke. Hauek dira ohikoenak:
Enbriogenesian zehar epidermia bi geruzatan banatzen da: peridermia eta xafla basala. Xafla basala gainerako geruzen aurrekari moduan mantentzen da bizitza osoan zehar, eta zelula berriak sortzen ditu. Egoera hori dermiak ekoizten dituen seinale autokrino (eraldaketarako β hazkunde-faktorea) bati eta seinale parakrino (keratinozitoen hazkuntza faktorea) bati esker mantentzen da. Saguetan adibidez, hazkunde-faktoreen gehiegizko adierazpenak azalaren ezohiko lodiera eragiten du.
Ileak eta lumak forma erregularrean garatzen dira larruazalean zehar eta eredu hau erreakzio-difusio sistema baten ondorio dela uste da. Erreakzio-difusio sistema horrek Sonic hedgehog deritzon proteina gene-aktibatzailea eta horren inhibitzailea (BMP4 edo BMP2) konbinatzen ditu, forma erregularreko zelulen antolamendua osatzeko. Sonic hedgehog-ren adierazpena duten epidermiaren zelulen bidez, mesodermoaren zelulen kondentsazioa induzitzen da. Kondentsatutako mesodermoaren zelula-talde horiek beste seinale bat itzultzen diete epidermiaren zelulei, antolaketa egokia har dezaten. Prozesu horretan zehar, epidermiko BMP seinaleek ektodermoan plakodak edo lodiguneak eratzea ekiditen dute.
Beraz, larruazalaren antolaketa mesodermoaren zelulek definitzen dutela uste da. Hau da, epidermiko zelulek kondentsatzeko agintzen diete mesodermoko zelulei, eta azken horiek osatu behar duten antolamendua zer nolakoa izango den agintzen diete epidermiaren zelulei. Apoen eta arrabioen epidermian oinarritutako transplantazio-esperimentuek agerian utzi dute seinale mesodermikoak mantendu egiten direla espezie ezberdinen artean, baina epidermiaren erantzunak aldiz, espezie mailan soilik mantentzen direla.
Larruazalak 8 taldetan sailka daitezkeen oinarrizko funtzioak ditu:
Arrainen epidermia oro har zelula biziz osatuta dago eta ia ez du keratinarik. Oro har geruza iragazkora osatzen dute zelula horiek. Arrain hezurdunen (osteiktieak) dermiak tetrapodoenak duen ehun konektibo kantitate oso txikia du, baina horren ordez, espezie askotan egitura oseo babesleak ageri ohi dira, ezkatak hain zuzen ere. Buruhezurraren parte diren hezur dermiko handi batzuez gain, ezkatak ere galdu egin dira tetrapodo gehienetan, narrasti askok eta pangolina bezalako salbuespenek izaera ezberdineko ezkatak dituzten arren. Arrain kartilaginotsuek (kondriktieak) aldiz, ezkaten ordez hortz itxurako dentikulu ugari dituzte larruazalean.
Izerdi- eta gantz-guruinak ugaztunen ezaugarri esklusiboak dira, baina beste mota batzuetako guruinak ager daitezke gainontzeko ornodunetan. Arrainen kasuan, mukosak jariatzen dituzten guruinak agertzen dira, zeinak isolamenduan, babesean eta uraren aurkako marruskaduraren murrizpenean hartzen duten parte. Horrez gain, pozoin-guruinak, fotoforoak edota substantzia urtsu-serotsuak jariatzen dituzten guruinak ere aurki daitezke.
Melanina izeneko pigmentua espezie askoren larruazalean agertzen bada ere, arrainetan (eta beste zenbait animalia-taldetan) epidermia ia koloregabea izan ohi da melaninaren presentziari dagokionez. Hala ere, dauzkaten koloreak dermiko kromatoforoei esker sortzen dira, zeinak guanina edota pigmentu karotenoideak gordetzen dituzten.
Anfibio askoren kasuan, larruazala da arnasketa-organo nagusia. Bi guruin mota izan ohi dituzte larruazalean, mukitsuak eta granulotsuak (serosoak) zehazki. Bi motak elkarrekin kontaktuan dauden 3 sekzio ezberdinetan banatuta daude eta ondorengoak dira: konduktua, erdiko gunea eta albeoloa edo zakua. Konduktua keratinozitoetatik eratortzen da eta larruazalaren geruza ezberdinak zeharkatuz epidermiaren azaleraino iristen da, eta bertan jariakinaren sekrezioa ahalbidetzen du. Albeoloa zaku itxurako egitura da eta guruinaren azpialdeako gunean agertzen da, eta bertako zelulak sekrezioan espezializatuta egoten dira. Albeoloaren eta konduktuaren artean erdiko gunea dago eta hori, gainontzeko bi egituren konexioaz arduratzen da. Oro har, guruin granulotsuak handiagoak izaten dira guruin mukitsuak baino, baina hala ere, guruin mukitsuak kantitate askoz ere handiagoan aurki daitezke anfibioen larruazalean.
Hegazti eta narrastien epidermia ugaztunenaren antzekoa da: kanpo-azalean zelula hil keratinodunen geruza dute uraren galera sahiesteko. Antzeko egiturak aurkitu dira lehortarragoak diren anfibioetan: igeletan besteak beste. Hala eta guztiz ere, ez dago epidermiaren geruza ezberdinen diferentziaziorik animalia horietan guztietan: zelula moten aldaketa graduala da. Bestalde, ilea ugaztunen ezaugarri bereizgarria da eta, hegaztietan, aldiz, lumak dira elementu bereizgarria. Hegaztiek eta narrastiek azaleko guruin gutxi edukitzen dituzte. Hala ere, funtzio espezifikoetarako egitura batzuk dituzte: zelula feromona-sekretatzaileak narrasti batzuetan, edo guruin uropigeoak hegazti guztietan.