Brazdanje (blastomerizacija, segmentacija) niz je mitotičkih dioba oplođenog jajeta. Kod zigota mnogih vrsta događaju se brzi stanični ciklusi, ali bez rasta stanica. Rezultat tih dioba je grozdasta nakupina stanica jednake veličine kao i zigota. Stanice nastale brazdanjem nazivaju se blastomere, a njihova nakupina zove se morula. Brazdanje završava nastankom blastule.
Ovisno o količini žumanjka u jajetu brazdanje može biti holoblastično (potpuno) ili meroblastično (djelomično). Dio jajeta s većom koncentracijom žumanjka je vegetativni pol, dok je drugi dio animalni pol.
Brazdanje se razlikuje od ostalih dioba stanica po tome što se povećava broj stanica, ali ne i njihova masa. To znači da sa svakom uzastopnom diobom količina jezgrene tvari nadmašuje količinu citoplazmatske tvari.[1]
Brzi stanični ciklusi olakšani su održanjem visoke razine bjelančevina koje reguliraju napredak staničnog ciklusa, kao što su ciklini i s njima povezane kinaze ovisne o ciklinima (CDK). Kompleks ciklin B / kinaza ovisna o ciklinima 1 poznat i kao MPF (faktor promicanja sazrijevanja) potiče početak mitoze.
Procesi kariokineze (mitoze) i citokineze zajedno utječu na brazdanje. Mitotički aparat sastavljen je od središnjeg vretena i polarnih astera sastavljenih od polimera tubulina koji se zovu mikrotubuli. Citokineza je posredovana kontraktilnim prstenom sastavljenih od polimera aktina poznatih pod nazivom mikrofilamenti. Kariokineza i citokineza su samostalni, ali prostorno i vremenski usklađeni procesi. Dok se mitoza može odvijati i bez citokineze, citokineza zahtijeva mitotički aparat.
Determinirano brazdanje je oblik brazdanja koji se javlja kod većine protostoma. Kod ovog brazdanja razvojni put stanica već je unaprijed određen. Nijedna od tih stanica nema sposobnost da raste samostalno i razvije se u zametak. Nedeterminirano brazdanje karakteristično je za deuterostome. Kad se zigota prvi put mitotički podijeli, dvije novonastale stanice mogu se razdvojiti i svaka od njih se zasebno može razviti u novu jedinku. Upravo zahvaljujući nedeterminiranom brazdanju kod čovjeka postoji mogućnost rađanja jednojajčanih blizanaca.[2]
Holoblastično brazdanje može se promatrati kod izolecitnih stanica (stanice s malom koncentracijom žumanjka) ili kod mezolecitnih stanica (stanice s umjerenom količinom žumanjka). Na osnovi položaja diobenih ravnina četiri vrste holoblastičnog brazdanja: bilateralno, radijalno, rotacijsko i spiralno.[3] Kod holoblastičnih jaja prvo brazdanje se uvijek odvija duž vegetativno-animalne osi jajeta, dok se drugo brazdanje odvija okomito od prvog.
Meroblastično ili djelomično brazdanje odvija se uz veliku količinu žumanjka u oplođenoj jajnoj stanici. Dva glavna oblika meroblastičnog brazdanja jesu diskoidalno i superficijalno (površinsko).[8]
Kod sisavaca dioba stanica traje između 12 i 24 sata, a diobe su stanica asinkrone. Zigotička transkripcija počinje kad se zametak sastoji od 2, 4 ili 8 stanica. Brazdanje je holoblastično i rotacijsko.
U osmostaničnom stadiju zametak prolazi kroz neke promjene. Većina blastomera postaju polarizirane i razvijaju čvrste čvorove s ostalim blastomerama. Tako nastaju dvije različite vrste stanica: polarne stanice na vanjskoj strani i nepolarne stanice u unutrašnjosti. Vanjske stanice, trofoblasti, donose u unutrašnjost natrij, koji automatski sa sobom donosi vodu kako bi se formirala šupljina blastocel. Sada se embrij zove blastocista. Trofoblast ima ulogu u razvijanju koriona, koji će postati dio posteljice. Unutarnje stanice potisnute su prema šupljini (jer se embrij ne povećava) kako bi oblikovale unutarnju staničnu masu i neke izvanembrionalne membrane.
|