Cardueae | |
---|---|
![]() Carduus aurosicus | |
Sistematika | |
Carstvo: | Plantae |
Divizija: | Tracheophyta |
Razred: | Magnoliopsida |
Red: | Asterales |
Porodica: | Asteraceae |
Potporodica: | Carduoideae |
Tribus: | Cardueae Cass. |
Cardueae, tribus glavočika u potporodici Carduoideae.[1]
Pleme Cardueae je jedno od najvećih u Compositae, s oko 2400 vrsta u 73 roda (Susanna i GarciaJacas 2007). Također je jedan od najkompliciranijih zbog velike morfološke raznolikosti i jer obuhvaća neke od najvećih rodova porodice. Cardueae su bile obično podijeljen u četiri taksonomske cjeline, ali rang i razgraničenje ovih jedinica uvijek je bilo problematično. Najranija klasifikacija plemena po Cassiniju (1816) prepoznao je tri odvojena plemena, Echinopseae, Carlineae i Cardueae, ovo posljednje sa dva podplemena, Carduinae i Centaureinae. Bentham (1873) i Hoffmann (1893), nasuprot tome, predložili su široko definirane Cardueae koje se sastoje od četiri podplemena: Echinopsinae, Carlininae, Carduinae i Centaureinae. Ovaj tretman je bio općenito prihvaćen sve do Wagenitza (1976.) izdvojili su Echinopseae kao zasebno pleme, prijedlog koji je ponovno uveo Petit 1988. Dittrich (1977) se vratio Cassinijevim pogledima i razdvojio oboje Echinopseae i Carlineae. S obzirom na nedostatak slaganja, Bremer (1994) usvoja konzervativniji pristup i priznaje samo jedno pleme. Konačno, uglavnom na temelju molekularnih podataka (Susanna et al. 2006) ali također na morfološkim osnovama, Susanna i Garcia-Jacas (2007) usvojili su široki koncept jednog plemena sa četiri podplemena Bentham (1873) i Hoffmann (1893) plus jedno pronađeno peto podpleme, Cardopatiinae. [2]
Sve molekularne analize zaključile su da su Cardueae monofileti, uključujući najčešće segregirana podplemena Carlininae i Echinopinae. Unatoč dubokim razlikama u habitusu, floralnoj morfologiji i anatomiji ahenija, sve Cardueae dijele neke karakteristike koje se ne nalaze drugdje u Compositae. Ključ je morfologija stila, koju karakterizira zadebljana artikulacija ispod grana gornjeg dijela obično s ovratnikom od dlačica i unutarnja stigmatična površina. Bez obzira na neke tvrdnje o dubokim razlikama (Duistermaat 1996; Häffner 2000), sve stilske varijante unutar plemena mogu se objasniti kao varijacije ove osnovne građe.[2]
Većina poteškoća za dodjeljivanje plemenskog ili potplemenskog ranga nastala je u podplemenima Carlininae i Echinopinae, koja se prilično razlikuju od jezgre Cardueae (podplemena Carduinae i Centaureinae). Carlininae pokazuju neke vrlo arhaične značajke: Atractylis L. i dio Carlina L. imaju prave ligule, koje se ne nalaze drugdje u Cardueae. Većina vrsta Carlina dijeli kompliciranu involukralnu strukturu koja se tumači kao sincefalija trećeg reda (Meusel i Kohler 1960; Meusel i Kästner 1994), tumačenje koje Petit (1988) odbacuje. Echinopinae su monotipsko podpleme, Echinops L., koje karakterizira jednostruka kapitula grupirana u glave drugog reda. Ova je struktura bila glavni razlog za izdvajanje Echinopinae kao različitog plemena od strane Wagenitza (1976), Dittricha (1977) i Petita (1988, 1997). Homologije sinflorescencije Echinopsa iznimno je teško ustanoviti, kao što je obično slučaj s visoko izvedenim sincefalijama (Stuessy i Spooner 1988), na primjer, dva roda problematičnog položaja unutar Compositae, Gundelia L. i Hecastocleis A.Gray, su sincefalni. Zapravo, kontradiktorni rezultati koje su različiti autori dobili u kladističkim analizama morfoloških podataka. [2]
Osim problematičnog razgraničenja Cardueae, granice između klasična četiri podplemena također su bile teško uspostaviti. Na primjer, prethodne klasifikacije (Bentham 1873; Hoffmann 1893; Dittrich 1977; Bremer 1994) smjestile su Amphoricarpos Vis., Cardopatium Juss., Chardinia Desf., Cousiniopsis Nevski, Siebera J.Gay, Staehelina L. i Xeranthemum L. unutar Carlininae, dok je Petit (1997.) premjestio Cardopatium i Cousiniopsis u Echinopseae (kojima je dodijelio plemenski rang), a ostale rodove u Cardueae-Carduinae. Druge rodove bilo je vrlo teško klasificirati, kao što je Berardia Vill., koju je Bremer (1994.) uvrstio među Cardueae, Dittrich (1996.a) smjestio u Mutisieae, a Garcia-Jacas et al. ponovno vratio u Cardueae-Carduinae. (2002). [2]
Konačno, tu su i problemi generičkog razgraničenja koje postavljaju neki veliki rodovi plemena: Carduus L. (90 spp.), Cirsium Mill. (250 spp.), Centaurea L. (400 spp. u starijim klasifikacijama), Cousinia Cass. (600 spp.), Jurinea Cass. (200 spp.) i Saussurea DC. (300 spp.). Prirodno razgraničenje Centauree postigli su Garcia-Jacas et al. (2000, 2001, 2006), Häffner i Hellwig (1999) napravili su neke aproksimacije granica Carduusa i Cirsiuma, a sistematika kompleksa Arctium nedavno je dobila važan poticaj (López-Vinyallonga et al. 2009), ali ostali problemi i dalje postoje. Mnogi mali rodovi iz srednje i zapadne Azije opisani su na temelju cijepanja Jurinea. Na primjer, Diplazoptilon Ling, Hyalochaete Dittrich & Rech. f., Jurinella Jaub. & Spach, Himalaiella Raab-Straube, Modestia Iljin i Outreya Jaub. & Spach su sumnjive segregacije koje su Susanna i Garcia-Jacas spojili u veći rod (2007). [2]