U životinjskoj fiziologiji, disanje je prijenos kisika iz zraka u stanice tkiva te prijenos ugljikova dioksida u suprotnom smjeru. Ono je kontrast biokemijskoj definiciji disanja, koje se odnosi na stanično disanje: metabolički proces kojim organizam dolazi do energije reakcijom kisika s glukozom koja daje vodu, ugljikov dioksid i adenozin trifosfat (ATP) (energiju). Iako je fiziološko disanje potrebno kako bi opskrbilo stanično disanje, a tako i život životinja, procesi su različiti: stanično disanje zauzima mjesto u pojedinačnim stanicama životinja, dok se fiziološko disanje tiče dotoka mase i prijenosa metabolita između organizma i vanjske okoline.

U jednostaničnih organizama, obična je difuzija dovoljna za izmjenu plinova: svaka je stanica uvijek u dodiru s vanjskom okolinom, s kratkom udaljenošću koju plinovi moraju prijeći. Naprotiv tome, složeni mnogostanični organizmi poput čovjeka imaju veću udaljenosti između okoline i njihovih unutarnjih stanica, pa je radi toga dišni sustav potreban za učinkovitu izmjenu plinova. Dišni sustav usklađeno djeluje s krvožilnim sustavom koji prenosi plinove iz tkiva i u njih.

Kod kralješnjaka koji dišu, respiracija kisika uključuje četiri stadija:

Disanje se sastoji od dvije radnje: udisaja i izdisaja.

Ventilacija i prijenos plinova zahtijevaju energiju radi pokretanja mehaničkih pumpa (dijafragma i srce), suprotno pasivnoj difuziji.

Fiziologija disanja čovjeka

Svi poznati živi organizmi izmjenjuju plinove s njihovom okolinom. Ova izmjena poznata je kao disanje. Za održavanje života, kisik se mora udisati u pluća, zatim procesom difuzije preko alveolo-kapilarne membrane, vezanjem za hemoglobin u eritrocitima, i otopljen krvi prenijeti do tkiva, i potom prenijeti u stanice u kojima se obavlja aerobni metabolizam.

Disanje

Disanje se može opisati kao spontani, ritmički mehanički proces. Kontrakcijom i relaksacijom mišića tijekom disanja nastaje kretanje plinova iz atmosfere u pluća i obratno, čime tijelo dobiva jedan plinoviti medij za razmjenu plinova.

Vanjsko disanje

Vanjsko disanje

Vanjsko disanje odvija se u alveolama pluća. Zrak, koji sadrži kisik, iz atmosfere mehaničkim procesom disanja ulazi u alveole pluća. Iz udahnutog zrak u alveolama, kisik difuzijom prelazi u krvotok. U isto vrijeme, ugljični dioksid difuzijom iz venske krvi prelazi u alveole odakle s izdahnutim zrakom napušta pluća. Ciklus disanja je nesvjestan proces koji se neprekidno ponavlja, osim ako je zbog poremećaja svijesti nastao poremećaj u njegovoj regulaciji. Vanjsko disanje odvija se u dvije faze:

Kretanje zraka prema plućima aktivna je faza vanjskog disanja, ili udisanje. Ono je uzrokovano širenjem zida prsnog koša i spuštanjem ošita. Udah povećava volumen pluća i u njima stvara područje niskog tlaka. Budući da je veći tlak izvana, zrak prodire u pluća.

U tijeku mirnog disanja intrapleuralni tlak, u odnosu na atmosferski na početku udisanja, je oko (-2,5 mmHg) i smanjuje se na približno (-6 mmHg) na kraju inspirija. Za to vrijeme tlak u plućima varira u rasponu od 0 do -1,2 mmHg, tj. postaje blago negativan.

Pri maksimalnom udahu promjer prsnog koša povećava se za 20%. Normalna broj dišnih ciklusa je 12 udisaja u minuti, a obujam udahnutog zraka pri jednom udahu je oko 500 ml. Prema tome,minutni volumen disanja(ili količina zraka koja prođe kroz pluća), prosječno je oko 6 litara u minuti.

U pasivnoj fazi vanjskog disanja - izdisanje, ošit se podiže, a zid prsnog koša se sužava, što dovodi do povećanja tlaka unutar pluća. Nakon što se otvori glotis, tlak unutar pluća izbacuje zrak, zajedno s oslobođenim CO2 iz krvi, u atmosferu.

Unutarnje disanje

Unutarnje disanje je proces koji se odvija na razini tkiva i stanica, koje iz kisikom obogaćena krvi koriste kisik, a u nju vraćaju ugljični dioksid. Ovaj mehanizam, poznat je i kao metabolički procesa, proizvodnje energije neophodne za život. Unutarnje ili stanično disanje je isti proces, koji se odvija postupno, u nekoliko koraka, a čiji je rezultat pretvaranje energije pohranjene u molekulima glukoze u upotrebljivu kemijsku energiju u obliku ATP-a.

Regulacija disanja

Živčani sustav prilagođava veličinu alveolarne ventilacije potrebama organizma. Zahvaljujući pri tome, da se tlakovi kisika i ugljičnog dioksida u krvi minimalno mijenjaju i kod teških opterećenja respiratornog sustava. Centar za disanje se nalazi u produženoj moždine i ponsu, a regulacija disanja se odvija kontinuiranim slanjem impulsa.

Krajnji cilj disanja je održavanje povoljnih koncentracija kisika, ugljičnog dioksida i vodikovih iona u tjelesnim tekućinama. Povećanje ugljičnog dioksida ili vodikovih iona utječe na respiraciju, tako što nadražuje centar za disanje i dovodi do uklanjanja viška plinova ubrzanjem respiracije. Regulacija ugljičnog dioksida se vrši mehanizmom povratne sprege, tako da u toku pneumonija, emfizema i drugih plućnih bolesti, ovaj sustav može povećati alveolarnu ventilaciju 5-7 puta.

Anatomija dišnih organa

Respiratorni sustav čovjeka

Dišni sustav sastoji od dišnih putova i organa koji unose atmosferski zrak u organizam.

Sastav dišnog sustava;
  • Usno-nosni prolaz,
  • Ždrijelo,
  • Grkljan,
  • Dušnik,
  • Bronhije, bronhiole, alveolarni duktusi i alveole.

Usno nosni prolaz se sastoji iz usnica, usne šupljina, nosnica i nosne šupljine - nazalni prolaz. Ovaj prolaza oblaže sluznica koja je prekrivena cilijarnim epitelom, čija je osnovna uloga filtriranje i vlaženje zraka. Mehaničke nečistoća, iz udahnutog zraka, sa zadržavaju u usnoj i nosnoj šupljina na vlaženom epitelu odakle se mehaničkim putem odstranjuju iz nosa i ustiju (kašljanjem, kihanjem, slinom) ili gutanjem. Sluz s uhvaćenim česticama se pokreće jedan centimetar u minuti do konačnog izbacivanja ili gutanja. U nosu i ustima zrak se zagrije i ovlaži vodenom parom, prije nego stigne u pluća. Kada bi čovjek udisao zrak kroz običnu cijev, suh i hladan zrak koji dopire u donje dijelove pluća pogodovao bi infekciji. Zrak koji ulazi kroz nosne šupljina je bolje filtrirani zrak od onoga koji ulazi kroz usta. Zato se savjetuje da se disanje kad god je to moguće obavlja preko nosa.

Ždrijelo je tjelesna šupljina koja s jedne strane spaja usnu i nosnu šupljina a s druge grkljan. Glavna uloga ždrijela u procesu disanja je primiti zrak iz nosne i usne šupljina i zagrijati ga na temperaturu tijela prije njegovog ulaska u respiratorne sustav.

Grkljan je organ dišnog sustava koji je smješten u prednjem dijelu vrata. Organ je cijevastog obilika i počinje otvorom u donjem dijelu ždrijela (hipofarinks), a nastavlja se u dušnik (lat. trachea). Glavna funkcija grkljana je disanje, dok je kroz evoluciju prilagođen i fonaciji (govoru). Posebnu ulogu u zaštiti disanja ima grkljanski poklopac (lat. epiglotis), koji sprečava da hrana završi u grkljanu i dalje u dušniku, tj. sprečava aspiraciju i eventualno gušenje.

Dušnik ili trahea, je cijev kroz koju zrak dospijeva u bronhije.

Izmjena plinova se odvija na nivou alveola i plućnih kapilara

Faze vanjskog disanja

Zrak iz dušnika nastavlja kretanje dolje kroz bronhije i bronhiole, ka sve manjim prolazim, ili duktusima, dok ne dospije u alveole plućnog tkiva. Glavna dušnica, po ulasku u pluća, silazi koso nadole i oblikuje bronhalno stablo. Plućni režnjić, je osnovna jedinica građe pluća, ima oblik piramide, veličine oko 1 cm². Kroz njegov vrh ulazi bronhiola koja se grana dajući sitne alveole, poluloptasta proširenja njezinih zidova. Bronhiola formira strukture koje liče na grozd a svaka bobica predstavlja alveolu.

Alveola je najvažniji dio pluća, oblika mjehurića promjera 0,3 mm i u prosjeku ih ima oko 150 milijuna. Alveole su tvorevina vrlo tankih zidova, kojih u plućima ima oko 300 milijuna, s ukupnom površinom koja je u kontaktu s kapilarama od oko 70 m². Svaka mala alveola okružena je mrežom kapilara kojima se pridružuju arterije i vene. Na mikroskopskom pregledu kapilara se vidi da promjer njegovog zid čini samo jedna stanica. Plućni kapilara su toliko uske da se crvena krvna zrnca mogu kretati kroz njih samo u jednom nizu. Razmjena plinova CO2 i O2 se odvija na razini alveola.

Funkcije disanja

Shema razmjene plinova u plućima
Disanje ima nekoliko funkcija;
  • Unos kisika u tijelo,
  • Uklanjanje ugljičnog dioksida iz tijela,
  • Regulacija tjelesne temperature,
  • Regulacija acido-bazne ravnoteže u tijelu.

Unos kisika u tijelo

Primarna funkcija disanja je unos kisika. Kisik ulazi u tijelo putem dišnog suustava, a zatim se u tijelu kroz cirkulacijski sustav dostavlja do svih njegovih dijelova. Sve stanice u tijelu za potrebe metabolizma hrane imaju potrebu za kisikom.

Uklanjanje ugljičnog dioksida iz tijela

Ugljični dioksid je jedan od nusproizvoda u metaboličkim procesima. Ugljični dioksid se prenosi iz tkiva do pluća odakle se on izbacuje iz tijela.

Kada ugljični dioksid uđe u kapilare, on reagira s vodom, te nastaje ugljična kiselina. Ta reakcija se ubrzava enzimima do 5000 puta. Već u sljedećem trenutku ova kiselina disocira na bikarbonatne ione i u ovom bezopasnom stanju se prenosi do pluća. Ovim procesom je omogućeno da se ugljični dioksid 15-20 puta lakše transportira.

Regulacija tjelesne temperature

Tjelesna temperature se obično održava u rasponu od (36.1 do 37,0°C). Isparenje tjelesnih tekućina (kao što je znojenje) je jedna od metoda koja pomaže uklanjanju topline i održavanju toplinske ravnoteže tijela. Vlažan zrak tokom izdisanja također pomaže u procesu eliminacije topline. Negativan efekt može biti gubitak velike količine topline zbog velike površine pluća.

Proces difuzije O2 i CO2 odvija se kroz semipermeabilnu membrane na temelju razlike tlaka (pO2 i pCO2)

Regulacija kiselo-lužnate ili kiselo-bazične ravnoteže u tijelu

U tijelu postoji složena ravnoteža između količine kisika i ugljičnog dioksida. Kretanje ugljičnog dioksida i kisika odvija se kroz brojne kemijske promjene u hemoglobinu i krvnoj plazmi. Poremećaj u radu ovih kemijskih puteve mijenja kemijsku ravnotežu tijela.

Pod normalnim uvjetima, relativni nivo kiselo-lužnate ravnoteže (pH razina) u tijelu je u rasponu od 7,35 do 7,45. Tijekom disanja raste parcijalni tlak ugljičnog dioksida, povećava se razina kiselosti, i pH vrijednost se snižava na manje od 7,3. Isto tako, premalo ugljičnog dioksida izaziva porast bazne reakcije krvi i porast pH vrijednosti. Budući da ljudsko tijelo održava kiselo-lužnatu ravnotežu unutar uskih granica, dišni centar mozga reagira pri svakoj promjeni pH i parcijalnog tlaka ugljičnog dioksida (pCO2) u krvi. Kada dođe do promjena acido-bazne ravnoteže i pH, kemijski receptore aktiviraju dišni proces kako bi se pCO2 i pH razina normalizirali. Raspon od 7,2 do 7,6 je kritična granica nužne za kretanje kisika kroz krv i ulazak kisika u tkiva.

Izmjena plinova u plućima i tkivima

Difuzija CO2 i O2 između alveole i kapilara u plućima
Izmjena plinova u plućima temelji se na razlici pO2 i pCO2 u alvolama i krvnoj plazma kapilara pluća
Kriva zasićenja hemoglobina kisikom

Na razmjenu plinova kroz plućne membrane utječu sljedeći čimbenici;

  • Debljina površina alveolarne membrane. Promjena debljine i redukcija površine membrane znatno umanjuje difuzijski kapacitet pluća, što smanjuje količinu kisika i zasićenje hemoglobina u krvi i utječe na pojavu hipoksije. Ove promjene nastaju kada se u alveolama često nakuplja tekućina, tj. kad postoji edem pluća, emfizem pluća zatim fibroza pluća, ali i mnoge druge bolesti pluća mogu dovesti do ovih poremećaja. Zadebljanje membrane može nastati i kao obrambena reakcija organizma na povećane vrijednosti kisika u zraku npr., kod umjetnog disanja i inhalacije 100% kisika preko maske ili u respiratorima i hiperbaričnim komorama.
  • Difuzijski kapacitet plinova. Difuzijski kapacitet plinova ovisi od stope difuzije nekog plina koja je razmjeran njegovoj topljivosti i gradijentu tlaka (ugljični dioksid, koji je bolje topljiv nego kisik, ima bržu stopu difuzije).
  • Razlike u djelomičnom (parcijalnom) pritisku plinova

Uloga eritrocita i hemoglobina u dišnom procesu

Kada kisik dospije u alveole pluća, ona prolazi tanku staničnu barijeru alveola i kreće s prema plućnim kapilarama gdje se u krvi veže u slabu vezu s hemoglobinom. Dakle, dolazi do zasićenje hemoglobina u eritrocitima krvi kisikom.

Glavnu ulogu u ovom procesu obavljaju eritrociti, kojih u organizmu ima 25 000 milijardi. Pošto se kisik prenosi slobodnom difuzijom, potrebno je da eritrocit primi molekulu kisika. Prisustvo hemoglobina u eritrocitima omogućava krvi da prenese 30-100 puta više kisika, nego što bi mogla prenijeti da je kisik otopljen u plazmi (svega 0,3%). U svakoj molekuli hemoglobina ima 4 atoma željeza, a svaki atom željeza veže jedanu molekulu kisika. Molekula hemoglobina tijekom disanja mijenja svoj oblik, a to je najmanja molekularna struktura koja diše. Kada hemoglobin veže kisika - skuplja se, a kada otpušta kisika - širi se. To je paradoksalan proces u odnosu na onaj koji se događa u plućima. Hemoglobin pokazuje izuzetnu kompleksnost i fleksibilnost da bi odigrao ulogu stalnog koordinatora količine kisika i ugljičnog dioksida.

Parcijalni tlak plinova u različitim dijelovima respiratornog i cirkulacionog sustava (mmHg)
Lokacija pO2 (mmHg) pCO2 (mmHg) pH2O (mmHg) pN2 (mmHg)
Udahnuti zrak 158,0, 0,3 5,7 596,0
Alveolarni zrak 100,0 40,0 47,0 573,0
Izdahnuti zrak 116,0 32,0 47,0 565,0
Desno srce 40,0 46,0 47,0 573,0
Lijevo srce 95,0 40,0 47,0 573,0
Tkiva -40,0 +46,0 47,0 573,0

Funkcija disanja s promjenom visine

Količina kisika i ugljičnog dioksida razmenjena difuzijom preko alveolo-kapilarne membrane i krvi zavisi prije svega od razlike parcijalnog tlaka kisika i ugljičnog dioksida u alveolarnom zraku i njihovog parcijalnog tlaka u venskom dijelu kapilara.

Taj tlak, i njegova diferencijalna razlika bitna je za pravilnu saturaciju krvi kisikom posade zrakoplova, jer s visinom pada zasićenje krvi kisikom, zbog snižavanja atmosferskog tlaka zraka. Ovaj pad u zasićenju krvi kisikom može dovesti do hipoksije, koja je posljedica smanjene količine kisika u tkivima tijela.

Korelacija visine i zasićenja krvi kisikom
Visina(m) Atmosferski tlak (mmHg) pАО2(mmHg) pVO2(mmHg) Razlika tlaka(mmHg) Zasićenje krvi kisikom(%)
na razini mora 760 (664-803) 100 40 60 98
3.000 523 61 31 29 87
5.500 380 38 26 12 72
7.000 282 7 4 3 9
11.000 179 0 0 0 0

Funkcionalna podjela atmosfere u odnosu na visinu

Prema fiziološkom učinku dostignute visine na procese disanja u organizmu čovjeka izvršena je sljedeća podjela atmosfere;

  • Indiferentna zona (do 1780 m )- do ove visine atmosfere u organizmu čovjeka ne događaju se nikakve promjene s visinom, bez obzira da li se radi o zdravom ili bolesnom organizmu.
  • Zona potpune kompenzacije (do 3000 m )- u ovoj zoni kod potpuno zdravih ljudi ne događaju se nikakve promjene, ali kod bolesnika u ovoj zoni se mogu javiti prvi poremećaji izazvani nedostatkom kisika ( hipoksija). Potpuno zdrava osoba do visine od 3000 metara može udisati samo običan zrak jer kompenzatorne fiziološki mehanizmi organizma (hiperventilacija, porast pulsa itd.) Mogu nadoknaditi snižena vrijednost pO2 do ove visine.
  • Zona nepotpune kompenzacije (od 3000 do 5000 m )- u ovoj zoni nastaju prvi psihofiziološki poremećaji u organizmu. Brzina nastanka promjena u organizmu čovjeka u znatno ovise od utreniranosti (aklimatizacije), fizičkoj kondiciji, načinu prehrane i zdravstvenom stanju.
  • Smrtna zona (iznad 5500 m )- u kojoj nastaju teški psihofiziološki poremećaji do smrtnog ishoda.

Na manjim visinama (do 3000 metara) alveolarni parcijalni tlak kisika (pO2) ne smanjuje se u tolikoj mjeri kao pO2 u atmosferi, jer smanjen tlaka kisika donekle nadoknađuje povećana ventilacija pluća i veće naprezanje kardiovaskularnog sustava. Međutim na većim visinama pO2 se daleko više smanjuje u alveolama pluća nego u atmosferskim zraku, zbog razređenja kisiku u udahnutom zraku. Razlog za ovo smanjenja je;

Uticaj akutnog izklaganja niskom atmosferskom tlaku zraka na koncentraciju plina u alveolama i zasićenja arterijske krvi kisikom.
Visina (m) Atmosferski tlak (kPa) pО2 u zraku(kPa) pCO2 u alveolama (kPa) рО2 u alveolama (kPa) Arterijsko zasićenje krvi kisikom
na razini mora 101,3 21,2 5,3 13,9 0,97
3.000 69,7 14,7 4,8 8,9 0,90
6.000 46,5 9,7 3,2 5,3 0,73
9.000 30,1 6,3 3,2 2,8 0,30
12.000 18,8 3,9 3,2 1,6 0,15
15.000 11,6 2,4 3,2 0,3 0,02

Ako pretpostavimo da barometarski tlak padne na 13,3 kPa, od te vrijednosti na parcijalni tlak vodene pare (pH2O) otpada 6,3 kPa, za sve ostale plinove ostaje 7 kPa. (13,3-6,3 = 7). Na velikim visinama od 7 kPa, mora se oduzeti tlak CO2 tako da u zraku ostaje svega 3,8 kPa (7-3,2 = 3,8) plina. Pod uvjetom da se kisik ne troši od 3,8 kPa treba oduzeti 4/5 koliko zauzima dušik, tako da na pO2 otpada 0,8 kPa. Imajući u vidu da su do tog momenta tkiva iznimno anoksična, značajnu količinu kisika apsorbiratće krv, tako da u plućima ostaje svega 0,26 kPa tlaka kisika, što je nedovoljno za normalan proces disanja. Na temelju ovoga zaključujemo da čovjek na atmosferskom tlaku od 13,3 kPa, ne bi mogao preživjeti ako bi udisao samo atmosferski zrak.

Primjer: na visini od 15.500 metara barometarski tlak zraka je 11,6 kPa, što je nedovoljno za normalan proces disanja, zato je potrebno udisanje 100% kisika pojačati i nadtlakom. Vrijednost nadtlaka možemo izračunati ako od donje granice tlaka na kojoj se obavlja proces disanja 100% kisika (18,8 kPa) oduzmem vrijednost tlaka na zadanoj visini (18,8-11,6 = 7,2 kPa). S ovim nadtlakom, od 7,2 kPa, postiže se vrijednost parcijalnog tlaka kisika na visini od 15.500 metara koja osigurava zasićenje hemoglobina u krvi oko 90%.

Disanje pod nadtlakom

Visinsko odjelo sa zaštitnom kacigom obezeđuje disanje pilotu na velikim visinama

Disanje pod nadtlakom je umjetno povećanje smanjenog parcijalnog tlaka kisika u udahnutom zraku, kao jedna od osnovnih mjera u borbi protiv smanjenog barometarskog tlaka atmosferskog zraka i pojave hipoksije u tijelu pilota za vrijeme letenja na većim visinama.

Tlak plina ostvaruje se samo za vrijeme udisanja, dok tijekom izdisanja tlaka nema. Na ovaj način je promijenjen normalni respiratorni ciklus jer je sada udah pasivna faza a izdah aktivna faza. Tijekom izdisanja potrebno je izvšiti određeni rad da bi se stvorio povećan negativan tlak u grudnom košu, koji će istisnuti zrak kako bi se tlak izjednačio s vanjskim. Dok disanje dovodi u pluća pozitivni tlak ostali dijelovi tijela su izloženi okolnom pritisku zraka.

Disanje 100% kisika pod nadtlakom od 11,7 kpa osiguralo bi trajnu uspješnu zaštitu od hipoksije na bilo kojoj visini. Međutim ovako veliki nadtlak je neostvarljiv jer dovodi do; dekompresijske bolesti i fizioloških poremećaja u radu respiratornog sustava.

Mogućnosti disanja kisika pod nadtlakom nisu neograničene, te nakon prelaska vrijednosti od 7,8 kPa dolazi do značajnih poremećaja u radu kardiovaskularnog i respiratornog sustava, a na većim tlakovima moglo bi doći i do rupture pluća.

Da bi se ovo spriječilo uvedena su specijalna odijela s nadtlakom koja stvaraju tlak s vanjske strane tijela pilota, s ciljem da se vanjski tlak izjednači s unutrašnjim tlakom. Samo s ovakvim odijelom dobro se podnosi disanje pod nadtlakom i do 20,7 kPa

Kako je disanje kisika pod nadtlakom veoma naporno, njegova primjena nije preporučljiva duži vremenski period, a i sama oprema koja se koristi za tu namjenu znatno otežava rad pilota. Zato su suvremeni avioni tako konstruirani da su njihove kabine pod nadtlakom, što omogućava normalan rad pilota, a odijelo se koristi samo u slučaju nastanka izvanredne situacije (rashermetizacija kabine ne velikim visinama).

Zaštitne funkcije disanja na visini

Kako bi čovjek osigurao normalan proces disanja na visini on mora disanje nadopuniti nizom zaštitnih mjera: