Labiocarida | |
Schwentner et alli, 2017 | |
Okres istnienia: ordowik–dziś | |
![]() łopatonóg Speleonectes tanumekes | |
![]() Przedstawiciele różnych rzędów owadów, od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: wujek żółtaczek (muchówka), Rhinotia hemistictus (chrząszcz), turkuć podjadek (prostoskrzydły), osa dachowa (błonkówka), Opodiphthera eucalypti (motyl), pluskwiak z podrodziny Harpactorinae | |
Systematyka | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadtyp | |
Typ | |
(bez rangi) | Pancrustacea |
(bez rangi) | Altocrustacea |
(bez rangi) | Allotriocarida |
(bez rangi) | Labiocarida |
Labiocarida – klad stawonogów obejmujący łopatonogi i sześcionogi (owady, skoczogonki, widłogonki i pierwogonki).
Przedstawiciele to stawonogi słodkowodne i lądowe (większość), co najwyżej wtórnie zaadaptowane do środowiska słonowodnego[1]. Charakteryzuje je zrośnięcie się szczęk drugiej pary w wargę dolną (łac. labium – stąd nazwa)[2][1], aczkolwiek podobna struktura wyewoluowała konwergentnie u wijów[2]. Druga para czułków ulega u nich redukcji, a u sześcionogów całkowitemu zanikowi[2][3] (cecha ta niezależnie pojawia się u wijów[2]). Żuwaczki są pierwotnie uwewnętrznione[2], aczkolwiek u owadów (jawnoszczękich) ulegają wtórnemu odkryciu[3]. Za potencjalną apomorfię grupy uznaje się obecność w brzusznym rdzeniu nerwowym pewnych specyficznych, serotoninergicznych, jednobiegunowych komórek nerwowych z tylko przeciwstronnymi wypustkami. Inne rozważane cechy charakterystyczne układu nerwowego jak np. dochodzenie szlaku glomeralno-czułkowego do przodomóżdża czy wachlarzowaty kształt linii środkowej neuropilu są przypuszczalnie współdzielone z pancerzowcami[2][1].
Siostrzaną relację łopatonogów i sześcionogów potwierdzają liczne współczesne molekularne oraz molekularno-morfologiczne analizy filogenetyczne, w tym: von Reumonta i innych z 2012[4], Oakleya i innych z 2013[5], Schwentnera i innych z 2017[2], Schwentnera i innych z 2018[6] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019[1]. Nazwę Labiocarida dla tworzone przez nie kladu wprowadzili Schwentner i współpracownicy w 2017[2]. Klad ten wykorzystano w systematyce stawonogów przedstawionej w The Invertebrate Tree of Life Giribeta i Edgecombe’a (2020) bez nadawania mu rangi[7].
Najczęstszą alternatywą dla Labiocarida pojawiającą się w wynikach analiz filogenetycznych jest siostrzana relacja łopatonogów z podkowiastogłowymi – tworzony przez nie klad określa się jako Xenocarida[2][8][9]. Takie wyniki uzyskali Regier i inni w 2005 oraz Regier i inni w 2010[8][9]. Relacja taka pojawiła się też na części kladogramów uzyskanych przez Schwentnera i innych z 2017[2]. Większość systematyków jednak zakłada, że jest to artefakt, przypuszczalnie powstały w wyniku LBA lub heterogeniczności tempa podstawień[2][1]. W wynikach analizy Regiera i innych z 2005, jako siostrzane dla sześcionogów jawiły się skrzelonogi[8], ale obecnie taki scenariusz jest uważany za mało prawdopodobny[2][1].
Według wyników von Reumonta i innych z 2012 oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019 skrzelonogi zajmują pozycję siostrzaną względem całych Labiocarida[4][1]. Tak utworzony klad autorzy późniejszej z prac nazwali Athalassocarida[1].
Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że rozejście się linii łopatonogów i sześcionogów miało miejsce w późnym kambrze lub wczesnym ordowiku[2]. W związku z tym przypuszcza się, że wyjście sześcionogów na ląd nastąpiło w ordowiku[2][10], przy czym najstarszymi ich zananymi skamieniałościami pozostają te należące do wczesnodewońskiego skoczogonka Rhyniella praecursor[11][10]. Najstarsze skamieniałości łopatonogów należą natomiast do karbońskich Tesnusocaris goldichi i Cryptocaris hootchi z wymarłego rzędu Enantiopoda[12][13].
Uproszczony kladogram Pancrustacea wg Lozano-Fernandeza z 2019[1], spójny z wynikami Schwentnera z 2017[2]
|
Uproszczony kladogram Pancrustacea wg Oakleya i innych z 2013[5]
|