Neandertalare
Status i världen: Förhistorisk
Neandertalskalle funnen 1908 i La-Chapelle-aux-Saints i Frankrike.
Systematik
DomänEukaryoter
Eukaryota
RikeDjur
Animalia
StamRyggsträngsdjur
Chordata
UnderstamRyggradsdjur
Vertebrata
KlassDäggdjur
Mammalia
OrdningPrimater
Primates
UnderordningHaplorhini
ParvordningSmalnäsor
Catarrhini
ÖverfamiljMänniskoartade
Hominoidea
FamiljMänniskoapor
Hominidae
SläkteMänniskor
Homo
ArtNeandertalmänniska
H. neanderthalensis
Vetenskapligt namn
§ † Homo neanderthalensis
AuktorKing, 1864
Utbredning
Neandertal i Tyskland, första fyndplatsen av neandertalmänniskan
Neandertal i Tyskland, första fyndplatsen av neandertalmänniskan
Hitta fler artiklar om djur med

Neandertalmänniska (Homo neanderthalensis), i vardagligt tal neandertalare, var en förhistorisk människoart i familjen hominider. När arten uppkom är omstritt men den har kronologisk utbredning från cirka 300 000 f.Kr. till cirka 30 000 f.Kr. Neandertalare levde i Europa och de västra delarna av Asien. Arten är namngiven efter Neandertal ("Neanderdalen") i Tyskland, där man 1856 fann den första fossilen av en neandertalare (neandertalare = "neanderdalare"). Ibland har neandertalare klassificerats som en underart till människan, Homo sapiens subsp. neanderthalensis.[1][2]

Neandertalaren ansågs länge vara avsevärt mer primitiv än den moderna människan (Homo sapiens), något som har lett till att "neandertalare" använts som en nedsättande beteckning på en person som anses rå, trångsynt och dum.[3] I modern tid har detta reviderats och neandertalare anses numera stå närmare den moderna människan. Neandertalare flyttade runt mellan olika boplatser, de nyttjade eld, tillverkade avancerade verktyg, tog hand om sina äldre, begravde sina döda tillsammans med gåvor,[4] tillverkade smycken och målade avancerade grottmålningar.[5]

Neandertalare var kraftigare byggda än den moderna människan och är troligen den kraftigaste människoart som funnits.[4] Då jakt huvudsakligen utövades med tyngre spjut med stenspets,[4] har det föreslagits att deras kraftiga kroppsbyggnad och styrka här var till fördel, när spjut på nära håll stöttes in i bytesdjur.

Av okänd anledning började neandertalarna kraftigt sjunka i antal för cirka 50 000 år sedan och kom att försvinna helt när den moderna människan vandrade in i Europa från Afrika för cirka 30 000 år sedan. Det har uppskattats att cirka 10 000 neandertalare fanns kvar i Europa vid den tidpunkt då homo sapiens kom till Europa. Exakt hur och varför neandertalarna började dö ut är inte känt men det finns forskare som anser att neandertalarna snabbt assimilerades av homo sapiens och det finns numera genetiska belägg för att neandertalarna och moderna människor fick gemensam avkomma.[4]

Utveckling

De flesta forskare anser att Homo heidelbergensis var den sista gemensamma förfadern till neandertalare, denisovaner och den moderna människan innan populationerna blev isolerade från varandra i Europa, Asien och Afrika. Den taxonomiska avgränsningen mellan H. heidelbergensis och H. neanderthalensis är baserad på en lucka i det fossila materialet i Europa för mellan 300 000 och 243 000 år sedan under syreisotopstadiet nr 8 (MIS 8, Marin Isotop Stadium). Neandertalare har beskrivits som fossil efter denna lucka i det fossila materialet. Mot det resonemanget har dock invändningar framförts: 430 000 år gamla ben hittade vid Sima de los Huesos kan representera tidiga neandertalare eller en nära besläktad grupp och det 400 000 år gamla exemplaret Aroeira 3 kan vara en övergångsform. Tidigare ärvda genetiska och senare utvecklade morfologiska drag kan ha existerat samtidigt. Det är också tänkbart att det fanns ett genetiskt utbyte mellan Västeuropa och Afrika under mellersta Pleistocen som dolde dragen av neandertalare hos fossila exemplar som exempelvis Cepranoskallen från Italien och Sićevo Gorge i Serbien, där en underkäke av cirka 500 ka års ålder hittades.

Fossilen är mer kompletta från och med för cirka 130 000 år sedan och framåt. Fynd från denna period står för det stora flertalet av de lämningar av neandertalare som har hittats. De tidigare fynden är mer fragmentariska. Tänder funna i Visogliano och Fontana Ranuccio i Italien antyder att Neandertalarnas typiska tänder hade utvecklats redan för 450 000 - 430 000 sedan under mellan-Pleistocen.

Neandertalarnas utveckling

Det finns två huvudhypoteser angående neandertalarnas utveckling för att förklara relationen mellan europeiska mellanpaleolitiska former och senare neandertalare, två fas-teorin och anhopningsteorin. Modellerna har skilda följder för taxonomin av de europeiska fossilen. Båda kan anpassas till olika kronologiska modeller.

Två fas-teorin

Två fas-teorin ser en snabb och markant anatomisk förändring mellan den mellanpaleolitiska Homo heidelbergensis och senare neandertalare, antingen strikt bara sett i förhållande till den europeiska delen av arten, eller utvidgat både omfattande den afrikanska och europeiska delen.[6] Man menar att en ensam miljöhändelse under Saaleistiden kan ha orsakat att europeiska H. heidelbergensis snabbt ökade sin kroppsstorlek och fick en robustare kropp och då också en förlängning av huvudet (fas 1) med ökad prognathism i mittansiktet. En artbildning under sen mellanpaleolitisk tid resulterade sedan i en förändring i kraniets och ansiktets tillväxt vilket i sin tur ledde till andra förändringar i skallens anatomi (fas 2). Främst ökade området för nackloben och tinningloben i storlek. Dessa förändringar kan göra det lättare att särskilja mellersta pleistocens olika fynd av H. heidelbergensis och H. neanderthalensis.[7]

Anhopningsteorin

Neandertalarnas anatomi kan enligt denna teori ha orsakats av något annat än en anpassning till ett kallare klimat. Anhopningsteorin menar att neandertalarna utvecklades långsamt från H. heidelbergensis, och delar in utvecklingen i 4 stadier: tidiga för-neandertalare (från MIS 12, Elsteristiden), för-Neandertalare sensu lato (i vid mening) (MIS 11–9 under Holstein interglacialen), tidiga neandertalare (MIS 7–5, Saale istiden och Eemian interglacial), och klassiska neandertalare sensu stricto (i strikt mening) (MIS 4–3, Würm istiden).[8]

Delade utvecklingslinjer för Neandertalare och Homo sapiens

Flera datum för delningen mellan neandertalare och moderna människor, Homo sapiens, har föreslagits. DNA-studier har gett mycket varierande resultat från för cirka 320 000 till 800 000 år sedan. Tandanalyser antyder en tidigare artuppdelning än för 800 000 år sedan.

En uppdelning för 800 000 år sedan skulle peka på Homo antecessor som den sista gemensamma förfadern men olika varianter av denna modell skulle föra tillbaka datumet för en uppdelning av utvecklingslinjerna till för 1 miljon år sedan. År 2020 gjordes dock en analys av H. antecessor emaljproteomer som antyder att H. antecessor inte är en direkt förfader till de två arterna Neandertalare och H. sapiens.

Ett datum för 600 000 år sedan skulle se H. rhodesiensis som den sista gemensamma förfadern innan delningen av utvecklingslinjen för den moderna människan och Neandertal / H. heidelbergensis linjen. Ett datum för 400 000 år sedan skulle peka på Homo heidelbergensis som den sista gemensamma förfadern. Ett datum för 250 000 år sedan skulle betyda att Homo helmei var den sista gemensamma förfadern och denna tidpunkt för delningen är bland annat associerad med användningen av den modernare Levalloistekniken vid tillverkning av stenredskap, som hittats i båda linjerna. Förfäktare av denna teori är bland annat Stephen Oppenheimer i boken “The Real Eve”[9].

Utseende

Neandertalmänniskan hade en grövre byggd kropp än den moderna människan, med ett bredare och mera utskjutande revbensparti, varigenom de saknade midja.[10] De var ungefär lika långa som Homo sapiens från samma tid, mellan 152 och 168 cm[11], men betydligt tyngre (kan ha vägt omkring 100 kilo).[12][13] Bäckenbenet var bredare och dess nedre del var längre. Neandertalare i västra Europa var robustare än på andra håll.[14] Deras ryggrad var inte lika svankad (S-formad) som Homo sapiens, och deras hals var kortare. Lårbenet var kurvat framåt från höften till knät, knäskålen bred och fästet vid bäckenet utåtriktat. De hade breda fingertoppar, och den yttersta leden på tummen var förhållandevis lång. Stortån var kortare än de andra tårna och mycket bred.[15] DNA-tester visar att neandertalarna bar anlag för rött hår och ljus hy, men deras rödhåriga anlag saknade den mutation som rödhåriga Homo sapiens har.[16]

Skallar av Homo sapiens (till vänster) och neandertalare (till höger).

Neandertalarens skalle var något större än Homo sapiens, vilket också innebär att dess hjärna kan ha varit större. Skallformen skilde sig dock. Högsta punkten låg mitt på hjässan (nutidsmänniskans högsta punkt ligger längst bak). Pannan var bakåtlutande, bakhuvudet utskjutande och längden från panna till bakhuvud större. Å andra sidan var skallen i sidled smalare än kindbenen medan Homo sapiens huvudskål är bredare i sidled än kindbenen. Ansiktet var långt och brett i förhållande till pannan, hakan fallande och ansiktets mittparti var utskjutande: maxillan (överkäken) stack ut längre än pannan och hakan sett i profil. Ansiktet gav därmed ett konvext uttryck. Kindbenen var breda i sidled men kindkotorna var inte särskilt utskjutande framåt, varmed den fördjupning som människor har mellan kindkota och näsa saknas. Neandertalarna hade bred, utstickande näsa och utvuxna ögonbrynsben som var kurvade över ögonen. Bakom de bakre molarerna fanns ett mellanrum.[17] Käkbenet var liksom hos Homo erectus utskjutande.[14] De hade stora, rundade ögonhålor och stora framtänder.[18] Tungbenet liknande den moderna människans, men andra fysiska egenheter talar för att de hade ljusare röst.[10]

Kulturen

Rekonstruktion av en gammal neandertalman.

Redskapskulturen kännetecknas av bearbetade stenredskap som handyxor, tveeggade redskap och skrapor, huvudsakligen tillhörande Moustérienkulturen. Fynd av kastvapen som kastspjut och pilbågar saknas. Däremot har man hittat jaktspjut som använts som stötvapen. Dessa hade stenspetsar fästa med björksav som värmebehandlats för att bli ett starkt lim. Arkeologiska fynd har gjorts som visar att neandertalarna har tillverkat smycken och därför var kapabla till symboliskt tänkande.[19]

João Zilhão, professor vid Universitetet i Lissabon, sa att neandertalarna hade förmågan att använda symboler och tänka abstrakt, baserat på grottor i Spanien.[20]

Forskningsdata från flera olika utgrävningar pekar på att kannibalism förekom hos vissa grupper av neandertalare (liksom hos moderna Homo sapiens). Ben från Neandertalare har hittats som behandlats på samma sätt som djurben i samma grottor.[21][22]

Det har gjorts fynd som tolkats som att neandertalarna ibland begravde sina anhöriga, men detta har på senare tid ifrågasatts.[23] Majoriteten av forskarna är dock överens om att beläggen för begravningar är starka.[24][25]Skelett begravda hela tyder på medvetna begravningar och det finns flera exempel: Kebara, La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie och Shanidar. Kropparna är hela och har varit skyddade mot rovdjur. I graven Amud 7 hittades i Israel en rödfärgad hjortkäke begravd tillsammans med ett 10 månader gammalt spädbarn.[26] Barngravar är associerade med gravgåvor, artefakter och ben. En nyfödd i La Ferrassie hittades begraven med tre flintskrapor, och ett barn från Dederiyeh-grottan i Syrien med en triangulär flintspets på bröstet. Skelettet från Teshik-Tash 1 från Uzbekistan hade en cirkel av stenbockshorn, och en kalkstenshäll stödde huvudet. Fyndet har dock ifrågasatts på grund av bristfällig dokumentation. Invid ett begravt barn från Kiik-Koba på Krim hade ett flintspån med ristningar lagts. Dessa gravgåvor ger dock inte mycket information om neandertalarnas eventuella religiösa idéer.[27]

Språk

Både anatomiska[28] och genetiska[29] rön tyder på att neandertalarna hade åtminstone någon form av talat språk.[30][31][32] Hur komplext deras språk var är dock omöjligt att säga säkert.[31] Känt är att neandertalarna hade genen FOXP2, som har betydelse för språkutvecklingen, och särskilt den grammatiska förståelsen. Visserligen har de flesta däggdjur denna gen, men de moderna människorna har dessutom två mutationer i genens DNA-kod vilka båda är en förutsättning för utvecklad språkförmåga. Analyser av 40 000 år gamla neandertalarfossil visar att även neandertalare, åtminstone de undersökta individerna, hade dessa två mutationer.[29] De hade också ett tungben som liknar den moderna människans, vilket stödjer hypotesen att de kunde tala.[33]

Neandertalarnas försvinnande

Neandertalarna försvann några tusen år efter att Homo sapiens dök upp i Europa. Det ligger nära till hands att se ett samband. Olika teorier om deras utdöende har diskuterats. Orsakerna till neandertalarnas utdöende är kontroversiella.  Det finns inga arkeologiska bevis för våldshandlingar mellan neandertalare och anatomiskt moderna människor, inte heller finns det några bevis för att neandertalare mycket snabbt fördrevs av anatomiskt moderna människor. Tvärtom visade Bard et al. (2020) att neandertalare och anatomiskt moderna människor samexisterade i Europa i 4000 år.[34] Många hypoteser har lagts fram för att förklara neandertalarnas försvinnande. I en granskning som publicerades 2021 grupperades dessa hypoteser enligt följande orsaker[35]:

Förändringar i miljön

En del av dessa hypoteser har nyligen utmanats av forskning. År 2012 publicerade till exempel en grupp forskare en studie som visade att det gradvis kallare klimatet i Europa för 40 000 till 30 000 år sedan inte verkade ha haft någon betydande inverkan på utrotningen av neandertalare, eftersom den huvudsakliga nedisningen i Europa började för bara cirka 25 000 år sedan och nådde sitt maximum för 20 000 år sedan, när neandertalarna för länge sedan hade dött ut. Men enligt en studie från 2018, för 44 000 till 40 000 år sedan, fanns det många växlingar mellan uttalade kalla faser och mindre kalla interstadiala faser. Detta har upprepade gånger lett till regional avfolkning av neandertalare och därefter – möjligen – till en kolonisering av de avfolkade regionerna av Homo sapiens.

Biologisk reproduktionsförmåga

Man anser också att jakt tillsammans med tidiga "varghundar" medförde fördelar för Cro-Magnon-folket.  År 2014 fann dock den amerikanska arkeologen Paola Villa och hennes holländska kollega Wil Roebroeks inga arkeologiska fynd i hela litteraturen som bevisar Homo sapiens kulturella överlägsenhet över neandertalarna; istället misstänker de en gradvis numerär överlägsenhet hos Homo sapiens.  Modellberäkningar visar att gruppstorlek och befolkningstäthet kan påverka den kulturella komplexiteten.  Den tyske paleoantropologen Friedemann Schrenk antar också: "Den mest troliga teorin verkar vara neandertalaren som en reproduktiv svaghet. Så kallade flaskhalsar, det vill säga flaskhalsar i befolkningen, var inte ovanliga i mänsklighetens historia och kan därför också ha drabbat neandertalare.  En undersökning från 2021 av mer än 200 paleoantropologer visade att de allra flesta forskare idag anser att neandertalpopulationens biologiska nackdelar jämfört med anatomiskt moderna människor är den främsta orsaken till deras utrotning.  Jämförelsen av 17 367 proteinkodande gener från neandertalare från Spanien, Kroatien och södra Sibirien – det vill säga från vitt skilda regioner i Eurasien – avslöjade verkligen bevis på "anmärkningsvärt låg" genetisk mångfald.  DNA- och mtDNA-prover från 15 fossil från Chagyrskaya-grottan, som är mellan 59 000 och 51 000 år gamla, visade också extremt låg genetisk mångfald, enligt en analys som publicerades 2022.  En annan avgörande faktor för utdöendet kan ha varit att anatomiskt moderna människor blev könsmogna tidigare och fick fler avkommor.

Det finns också arkeologiska bevis för att till exempel i regionen Akvitanien – ett område med den högsta tätheten av fynd från båda populationerna – ökade antalet individer av Homo sapiens tiofaldigt mellan 55 000 och 35 000 år sedan. Förmodligen kunde Homo sapiens överleva bättre än neandertalare i mer tätbefolkade områden på grund av dess kulturellt överförda beteenden.  Statistiska populationsmodeller visar att till och med några få procentuella skillnader i reproduktionstakt är tillräckligt för att leda till utrotning av den mindre gynnade befolkningen inom några tusen år. I en översiktsartikel från 2010, nämnde Katerina Harvati högre födelsetal, kortare intervall mellan två födslar och de resulterande större grupperna, samt andra scenarier som anses möjliga av enskilda forskare – i olika kombinationer: Till exempel kan anatomiskt moderna människor ha en lägre dödlighet, en högre dödlighet, en högre samt bättre kläder eller bättre skydd under de kalla perioderna. Olika vanor vid utbyte av varor beaktades också.

Ringa populationsstorlek

Orsaken till neandertalarnas försvinnande kan vara den interna demografiska dynamiken hos neandertalpopulationer: Man menar att även utan konkurrens från anatomiskt moderna människor var neandertalpopulationen för liten för att överleva på lång sikt. Den lilla storleken på de lokala grupperna och deras brist på kontakter och genetiskt utbyte med andra grupper gjorde neandertalarna mottagliga för inavel och ledde till inavelsdepression på grund av avsaknaden av en genetisk variation.

Liksom moderna människor härstammade neandertalare troligen från en mycket liten befolkning, med en effektiv fruktbar befolkning bestående kanske bara av 3 000 till 12 000 individer. Neandertalarnas mycket låga befolkningsstorlek bibehölls eventuellt, vilket gynnade skadliga gener som då inte kunde slås ut av ett naturligt urval. Olika studier av mtDNA har gett varierande effektiva befolkningar från 1 000 till 25 000 individer till för 52 000 år sedan innan befolkningen återigen minskade fram till utrotningen.

Den totala neandertalbefolkningen kan ha bestått av upp till 70 000 individer[36] enligt en osäker källa.[37][38] För 50 000 år sedan kan arten varit nära att dö ut, men en liten grupp återkoloniserade sedan Europa med följden att arten fick en ytterst liten genetisk variation.[39] Ett arbete menar att befolkningsstorleken hos neandertalare och moderna människan spelade en stor roll för inflödet av neandertalgener i moderna människor.[40] Neandertalarnas lilla befolkning talar för att de delade ursprung med arten Denisova under längre tid vilket förklarar deras mer gemensamma genom.[41]

Många är överens om att en liten befolkning, som kan ha varit mindre än en tiondel av den samtida moderna mänskliga befolkningen i västra Europa, möjligen var orsakad av att neandertalare hade lägre födelsetal. En konstant låg befolkning kan förklaras av den så kallade Boserups fälla: En befolknings storlek är begränsad av den mängd föda den kan få fram, vilket begränsas av den teknologi den använder. Innovationer ökar med befolkningens storlek, men om den är för låg, kommer inte innovationer att förverkligas särskilt snabbt och befolkningen kommer att förbli låg. Detta stämmer väl med 150 000 års stagnation i neandertalarnas teknologi med stenredskap.

I ett urval av 206 neandertalare, baserat på överskottet på yngre och vuxna i jämförelse med andra åldersgrupper så dog 80% av de över 20 år innan de fyllt 40 år. Denna höga mortalitet orsakades troligen av den hårda miljö de levde i. Man har trots detta ansett att deras ålderspyramid var densamma som samtida moderna människors. Barnadödligheten uppskattades vara mycket hög, upp till 43% i norra Europa och Asien.

Den överlägsna Homo sapiens - Den kulturella överlägsenheten

I Svenska Dagbladet skrevs 2006 "Det troliga är att dessa jaktvapen, som även kunde användas i strider med andra människogrupper, utvecklades i Afrika. När sedan de tidiga människorna spred sig till Asien och Europa förde de med sig tekniken. Om neandertalarnas försvinnande berodde på att de dödades av de bättre beväpnade människorna, eller om de helt enkelt utkonkurrerades när de hade att tävla med mycket effektivare jägare, är ett problem som forskarna ännu inte funnit något slutgiltigt svar på".[42] Det var 2006 inte en modern vetenskaplig uppfattning utan snarare en som vetenskapen allt mera hade övergivet med början cirka 1990.

I konkurrens om begränsade resurser konkurrerades neandertalarna ut av moderna människor. Olika enskilda forskare betonade olika egenskaper hos den anatomiskt moderna människan som ledde till hennes överlägsenhet. Anatomiska morfologiskas egenskaper, kognitiva egenskaper, teknologi. social förhållanden eller försörjningsbaser det vill säga närmast ekonomisk faktorer.

Den äldre synen var att den moderna människan var överlägsen i planeringsförmåga och jaktteknik och att man har antingen

1. konkurrerat ut neandertalarna genom att ta över deras jaktmarker /habitat/

2. eller utrotat dem i direkt konfrontation genom sina överlägsna vapen.

3. neandertalarna har assimilerats av de i antal överlägsna moderna människorna.

Kallare klimat - klimatteorin

Vetenskapliga skrifter efter år 2000 hänvisar till snabba klimatförsämringar som orsak till att neandertalbefolkningen i Europa minskade. Det var inte låga temperaturer utan snabba temperaturfall, kraftiga och långvariga stormar. Om neandertalarnas fysiologiska köldanpassning fungerade med högt näringsintag och bytesdjuren kraftigt minskade var det svårare att klara kylan. Barnadödligheten var hög och kan också ha påverkats. Naturkatastrofer med långvariga stormar i denna form av klimatförsämring kan ha orsakat svält och högre barnadödlighet. Små befolkningsgrupper överlevde isolerade från varandra, men till priset av genetisk drift och infertilitet via inavel.[43] Tiden för 50 000–30 000 år sedan var temperaturminimum i norra Europa. Det finns inga fynd av neanderthalare i norra Europa. Neanderthalarna vistades söderut där vintertemperaturerna var klart högre. Även den moderna människan uppehöll sig i söder.[44]

Vulkanutbrott - naturkatastrofteorin

Vulkanutbrottet av Campi Flegrei är det största vulkanutbrott som ägt rum vid medelhavsområdet under de senaste 200 000 åren. Vulkanen är belägen vid sydvästra Neapel i Italien. Utbrottet ägde rum för cirka 37 000 år sedan. Campi Flegrei kastade ut cirka 200 km³ material.[45] Ett område på cirka 30 000 km² påverkades vid östra Medelhavet och sydöstra Europa. Campi Flegreis utbrott fick katastrofala följder. Temperaturerna sjönk mycket och vegetationen påverkades och antalet bytesdjur minskade. Vulkanutbrottet påverkade neandertalarnas populationsstorlek.[46]

Den medicinska hypotesen

Den moderna människan förde med sig tropiska sjukdomar som neandertalarna inte var anpassade till. Ett exempel var Transmissible Spongiform Encephalopathies (TSE),(galna kosjukan/ Creutzfeldt - Jakob) samt andra sjukdomar tillhörande familjen Herpesviridae. Sjukdomen TSE kan ha spridits genom kannibalism (som neandertalarna troligen praktiserade).[47][48]

Assimilering

Sexuella kontakter mellan neandertalarna och moderna människor har ägt rum. Den tidigare diskussionen om "blandade" egenskaper hos fossil som korsningar av modern människa och neandertalare[49] är nu föråldrad. Fynd visar att neandertalare kan ha lärt sig ny teknologi i form av redskapstillverkning av moderna Homo sapiens. I denna diskussion spelar Châtelperronienkulturen en stor roll. Klart är att neandertalarnas kultur förändrades under denna tid men oklart varför. Enligt en artikel i Science från maj 2010 (Neanderthal genome project) delade neandertalarna mer genvarianter med dagens människor i Europa och i västra delarna av Asien än med nutida människor från Afrika, vilket tyder på att neandertalare och moderna människor fått fertil avkomma tillsammans. En teori är att genflödet från neandertalarna till förfäderna till de europeiska och asiatiska folkgrupperna uppstod innan Homo sapiens spred sig vidare till övriga Europa och Asien. En annan teori är att genflödet från neandertalarna härstammar från Europa och sedan spred sig vidare till de västra delarna av Asien.[50][51] Hos moderna människor som har sitt ursprung i Eurasien är det ända upp till omkring fyra procent av genomet som härstammar från neandertalarna[52] 2010 ansågs det vara en risk att kontamination med modernt europeiskt DNA kan förklara de genetiska likheterna.[53][54] Idag är det klart att det inte är moderna föroreningar utan att det finns betydande mängder genetiskt material från neandertalarna i dagens levande moderna människor. Det finns däremot inget som tyder på att assimilering av neandertalarna bidrog till deras försvinnande.

Vissa genetiska data från fossilt neandertal-mtDNA (mitokondriellt DNA) pekar på att neandertalare inte givit upphov till en obruten mor-dotter-linje till dagens européer.[55][56][57][58] Mitokondriellt DNA från totalt åtta neandertalare har kunnat läsas av, och jämförts både med nutida människor, och med Homo sapiens samtida med neandertalarna, utan att man kunnat finna någon överlappning.

Ett andra flöde från neandertalare till modern människa förefaller ha gått över denisovamänniskan. Detta genetiska material finns främst hos melanesier, men tycks å andra sidan vara större än det tidigare upptaget.

Fynd av neandertalare

Man har hittat tusentals lämningar av neandertalare (876 separata benbitar och tänder bara i Krapinagrottan). Det finns osteologiska fynd från uppskattningsvis 500 olika neandertalmänniskor, varav ett 20-tal nästintill kompletta skelett (Stringer & Andrews 2005: s.154). Deras uppskattade kroppslängd var mellan 155 och 179 cm (Palmer 2000 s. 65). Tidiga fynd gjordes i Tyskland, Belgien och på Gibraltar, men nuförtiden görs de flesta fynden i Spanien och Kroatien. De skelettdelar som arkeologerna gräver fram, fryses ner och skickas till laboratorium för DNA-analys. Den enda nordiska fyndplatsen VarggrottanBötombergen i Kristinestad, Österbotten, Finland har inga skelettfynd, så platsens status som neandertalboplats är därför ifrågasatt.[59]

Tyskland

England

Belgien

Gibraltar

Huvudartikel: Neandertalare i Gibraltar

Frankrike

Spanien

Italien

Österrike

Tjeckien

Slovakien

Ungern

Bulgarien

Rumänien

Moldavien

Ukraina

Slovenien

Kroatien

Grekland

Ryssland

Uzbekistan

Georgien

Gerogien verkar ha många fyndplatser av moustérienboplatser och också flera fynd av humana kvarlevor från mellanpaleolitikum.[105]Under övre paleolitikum verkar området ha befolkats snabbt av moderna människor som ersatte den äldre neandertalpopulationen.

Ortvale Klde är beläget i västra Georgiren i Imeretien i Cherula flodens dal, 530 m ö.h. och 35 meter över dalens botten. Det är en karstgrotta som består av två kamrar med öppning mot öster, Tushabramishvili undersökte först platsen 1973–1992 och grävde ut cirka 40 kvadratmeter i södra kammaren. Ett fynd av en neandertaltand hittades i lager 5 i grottan.

Senare utgrävningar vid klippöverhänget Ortvale Klde visade en lagerserie från sen mousterien till tidig övre paleolitikum. Brottet mellan de två kulturerna dateras till cirka 36–34 Ka BP vilket är sen datering av neandertalare. Resultat påminner om grottan Mezmaiskaya på nordsluttningarna av Kaukasus. Micoquian med bladspetsar dominerar neandertalkulturen i norr och Mousterienkultur rik på skrapor dominer på södra sluttningen. Kaukasus bergskedja var en kulturell gräns under mellanpaleolitikum. Den övre paleolitiska kulturen med blad som retuscherats kombinerade men ben- och hornredskap, visar att moderna människor sedan snabbt expanderade över området. Den klassiska Aurignacian-kulturen finns inte i detta område och troligen uppstod iden först längre västerut i Europa. Moderna metoder för utgrävning på platsen hittade inga bevis för en kulturell övergång mellan slutet av mellanpaleolitikum och tidig övre paleolitikum. Tjocka lager från mellanpaleolitikum täcktes av en tunn lager av bosättning av moderna människor. Lagren var klart åtskilda.[106]

Israel

Syrien

Irak

Lagar Velho, Portugal

Stavning

Neandert(h)alare kan stavas både med och utan ”h” i mitten. Det vetenskapliga namnet Homo neanderthalensis stavas dock alltid med ”h”. Neandertal, dalen i Tyskland där den första hittades, stavades med ”h” när arten beskrevs 1864, men detta ”h” försvann i en senare tysk stavningsreform (1901). Det är inte självklart om populärnamnet ska följa dalens stavning eller artepitetets stavning, och båda stavningarna är i allmänt bruk. Stavningen utan ”h” är dock vanligare på svenska.[111]

Se även

Vidare läsning

Referenser

  1. ^ Wolpoff, Milford H. (2009-05). ”How Neandertals inform human variation”. American Journal of Physical Anthropology 139 (1): sid. 91–102. doi:10.1002/ajpa.20930. ISSN 1096-8644. PMID 19226640. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19226640/. Läst 25 maj 2022. 
  2. ^ ”Människans utveckling /avsnittet Homo Neanderthalensis”. Institutionen för geologiska vetenskaper Stockholms universitet. https://www.su.se/polopoly_fs/1.462451.1579177040!/menu/standard/file/gg1013_7_h19.pdf. Läst 25 maj 2022. 
  3. ^ Neandertalare i Nationalencyklopedins nätupplaga. Läst 15 april 2022.
  4. ^ [a b c d] ”Neandertalarna”. so-rummet.se. https://www.so-rummet.se/fakta-artiklar/neandertalarna. Läst 15 april 2022. 
  5. ^ Standish, Chris; Pike, Alistair (22 maj 2018). ”It’s Official: Neanderthals Created Art”. sapiens.org. https://www.sapiens.org/archaeology/neanderthal-art-discovery/. Läst 15 april 2022. 
  6. ^ Rosas A, Bastir M, Martínez-Maza C, García-Tabernero A, Lalueza-Fox C. In: Neanderthals Revisited: New Approaches and Perspectives. Harvati K, Harrison T, editors. New York: Springer; 2006. sidorna 37–70.
  7. ^ ”The origin of Neandertals”. PNAS. 22 september 2009. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2752594/. Läst 17 maj 2021. 
  8. ^ ”On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany”. Pub med. 14 februari 1998. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9614635/. Läst 18 maj 2021. 
  9. ^ Oppenheimer, Stephen (2003). The real Eve : modern man's journey out of Africa. Carroll & Graf. ISBN 0-7867-1192-2. OCLC 52883276. https://www.worldcat.org/oclc/52883276. Läst 26 maj 2022 
  10. ^ [a b] ”What did Neanderthals look like?”. Nhm.ac.uk. 11 februari 2005. Arkiverad från originalet den 8 januari 2006. https://web.archive.org/web/20060108034402/http://www.nhm.ac.uk/about-us/news/2005/feb/news_3642.html. 
  11. ^ Helmuth H (1998). ”Body height, body mass and surface area of the Neanderthals”. Zeitschrift Für Morphologie Und Anthropologie 82 (1): sid. 1–12. PMID 9850627. 
  12. ^ Kappelman, John (1997) 'They might be giants', Nature 387:126-127
  13. ^ ”Neandertalarna”. SO-rummet. 3 februari 2023. https://www.so-rummet.se/fakta-artiklar/neandertalarna. Läst 14 juni 2023. 
  14. ^ [a b] ”Hominid Species”. Talkorigins.org. 30 april 2010. http://www.talkorigins.org/faqs/homs/species.html#neandertals. 
  15. ^ s. 23 ff ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 22 juni 2010. https://web.archive.org/web/20100622045714/http://www.anth.ucsb.edu/faculty/walker/classes/anth121/121neanderthal.pdf. Läst 14 maj 2010. 
  16. ^ ”Ancient DNA Reveals That Some Neanderthals Were Redheads”. Sciencedaily.com. 26 oktober 2007. http://www.sciencedaily.com/releases/2007/10/071025143311.htm. 
  17. ^ ”Comparing Neanderthals and modern humans”. Ifi.uzh.ch. Arkiverad från originalet den 28 mars 2010. https://web.archive.org/web/20100328053734/http://www.ifi.uzh.ch/~zolli/CAP/comparingNeand.htm. 
  18. ^ s. 9 ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 22 juni 2010. https://web.archive.org/web/20100622045714/http://www.anth.ucsb.edu/faculty/walker/classes/anth121/121neanderthal.pdf. Läst 14 maj 2010. 
  19. ^ ”"Smycken av smarta neandertalare"”. Sr.se. http://www.sr.se/sida/artikel.aspx?programid=406&artikel=3362121. 
  20. ^ Koto, Koray (2 november 2022). ”Konstens Ursprung och de Tidiga Exemplen på Paleolitisk Konst”. https://ulukayin.org/konstens-ursprung-tidiga-exemplen-pa-paleolitisk-konst/. Läst 14 november 2022. 
  21. ^ Defleur et al (1999) Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardeche, France, Science 286:128-131
  22. ^ Mann et al (2005) Carnivore and Neandertal Interactions at the Les Pradelles Site, Charente, Southwest France, Abstracts of the Paleoanthropology Society 2005 Meeting [1] Arkiverad 8 oktober 2007 hämtat från the Wayback Machine.
  23. ^ Gargett, R.~H. (1999). Middle Palaeolithic burial is not a dead issue: the view from Qafzeh, Saint-Cesaire, Kebara, Amud, and Dederiyeh. Journal of Human Evolution 37:27-90
  24. ^ Vetenskapsradion (19 februari 2020). ”Nytt grottfynd av neandertalare”. Sveriges Radio. https://sverigesradio.se/artikel/7410877. Läst 25 maj 2022. 
  25. ^ ”Neanderthal Burials Confirmed as Ancient Ritual” (på engelska). Culture. 16 december 2013. https://www.nationalgeographic.com/culture/article/131216-la-chapelle-neanderthal-burials-graves. Läst 25 maj 2022. 
  26. ^ Palmer, D (2000). Neanderthal. London: Channel 4 Books. sid. 123. Läst 25 maj 2022 
  27. ^ Dick Harrisson (13 juni 2020). ”Bevis saknas för riter hos neanderthalarna”. Svenska Dagbladet. https://www.svd.se/a/y3a95r/bevis-saknas-for-riter-hos-neanderthalarna. Läst 25 maj 2022. 
  28. ^ Johansson, Sverker (2005) Origins of language - constraints on hypotheses Amsterdam:Benjamins
  29. ^ [a b] Krause et al (2007) The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans Was Shared with Neandertals Current Biology 17:1908-1912 [2]
  30. ^ ”Arkiverade kopian”. Arkiverad från originalet den 20 april 2008. https://web.archive.org/web/20080420165400/http://www.illvet.se/Crosslink.jsp?d=184. Läst 2 maj 2008.  "Neandertalarna hade ett komplext språk", "Illustrerad vetenskap", nr 8/2008. Informationen inhämtad 2008-05-02
  31. ^ [a b] Johansson, Sverker (2013) The talking Neanderthals. Biolinguistics 7:035–074
  32. ^ Dediu, Dan & Stephen C Levinson. 2013. On the antiquity of language: the reinterpretation of Neandertal linguistic capacities and its consequences. Frontiers in Psychology 4(397), 1-17, doi:10.3389/fpsyg.2013.00397.
  33. ^ Arensburg et al. (1990). A reappraisal of the anatomical basis for speech in Middle Paleolithic hominids. American Journal of Physical Anthropology 83: 137-146
  34. ^ Bard, Edouard; Heaton, Timothy J.; Talamo, Sahra; Kromer, Bernd; Reimer, Ron W.; Reimer, Paula J. (2020-09). ”Extended dilation of the radiocarbon time scale between 40,000 and 48,000 y BP and the overlap between Neanderthals and Homo sapiens” (på engelska). Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (35): sid. 21005–21007. doi:10.1073/pnas.2012307117. ISSN 0027-8424. PMID 32817536. PMC: PMC7474600. https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2012307117. Läst 19 januari 2024. 
  35. ^ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021-03-01). ”An emerging consensus in palaeoanthropology: demography was the main factor responsible for the disappearance of Neanderthals” (på engelska). Scientific Reports 11 (1): sid. 4925. doi:10.1038/s41598-021-84410-7. ISSN 2045-2322. https://www.nature.com/articles/s41598-021-84410-7. Läst 19 januari 2024. 
  36. ^ "Prehistoric empires – the geographic ranges of 5 human species" Arkiverad 6 september 2018 hämtat från the Wayback Machine., Abroad in the Yard, läst 2018-09-03.
  37. ^ ”Neandertalmänniskan en sällsynt art”. Dalademokraten. 22 april 2014. https://www.dalademokraten.se/artikel/neandertalmanniskan-en-sallsynt-art. Läst 4 mars 2021. 
  38. ^ ”Aug in Aug mit dem Neandertaler”. Max Planck Gesellshaft. 7. JUNI 2017. https://www.mpg.de/11335494/jean-jacques-hublin-neandertaler. Läst 10 mars 2021. 
  39. ^ Anneli Waara (25 februari 2012). ”Europeiska neandertalare var nära att dö ut redan innan kontakten med moderna människor”. Pressmeddelande Uppsala Universitet. https://www.uu.se/press/pressmeddelande/?id=1604&typ=pm. Läst 10 mars 2021. 
  40. ^ ”The Strength of Selection against Neanderthal Introgression”. PLOS Genetics. 12 november 2016. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5100956/. Läst 4 mars 021. 
  41. ^ ”Better support for a small effective population size of Neandertals and a long shared history of Neandertals and Denisovans”. PNAS. 28 november 2017. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5715791/. Läst 4 mars 2021. 
  42. ^ Bengt Jonsson (7 maj 2006). ”När människan blev bättre på att döda”. SvD. https://www.svd.se/nar-manniskan-blev-battre-pa-att-doda. Läst 3 mars 2021. 
  43. ^ [https://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=1397925&fileOId=1397956 ”Varför försvann neandertalmänniskorna? Moderna teorier, tester och tolkningar. Stina Gestrelius Lunds Universitet Institutionen för arkeologi och antikens historia ARK K01,”]. Lunds Universitet. vt 2009. https://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=1397925&fileOId=1397956. Läst 3 mars 2021. 
  44. ^ Gilligan, I. (2007). ”Neanderthal extinction and modern human behavior: the role of climate change and clothing.”. World Archaeology, vol, 39:4, ss. 499-514.. 
  45. ^ ”Napoli Supervolcano” (på engelska). Alternative History. https://althistory.fandom.com/wiki/Napoli_Supervolcano. Läst 23 mars 2023. 
  46. ^ Fedele, F.G., et al. (2002). ”Ecosystem impact of the Campanian Ignimbrite eruption in late Pleistocene Europe.”. Quaternary Research, vol. 57: 3, ss. 420-424.. 
  47. ^ Underdown, S. (2007). ”A potential role for Transmissible Spongiform Encephalopathies in Neanderthal extinction.”. Medical Hypotheses, vol. 71: 1, ss. 4-7.. 
  48. ^ Wolff, H. & Greenwood, A.D (2010). ”Did viral disease of humans wipe out the Neandertals.”. Medical Hypotheses, vol. 75:1, ss. 99-105.. 
  49. ^ Duarte et al. (1999). The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia. Proceedings of the National Academy of Sciences 96:7604-7609 http://www.pnas.org
  50. ^ Green et al (2010) A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328:710-722 [3]
  51. ^ Roland Johansson/TT (6 maj 2010). ”Våra förfäder hade sex med neandertalare”. DN.se. http://www.dn.se/nyheter/vetenskap/vara-forfader-hade-sex-med-neandertalare-1.1089762. 
  52. ^ http://sverigesradio.se/sida/artikel.aspx?programid=406&artikel=3680305 "Neandertalare lever än i dag - inom oss", "Sveriges Radio", Vetenskap & miljö. Publicerat: 07/05/2010
  53. ^ Lalueza-Fox, Carles. 2009. The Neanderthal genome project and beyond. Contributions to Science 5, 169–175.
  54. ^ Johansson, Sverker (2013) The talking Neanderthals. Biolinguistics 7:035–074
  55. ^ Serre et al (2004) 'No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans', PLoS Biology 2:0313-0317
  56. ^ Krings et al. (1999). DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the Neanderthal type specimen. Proceedings of the National Academy of Sciences 96:5581-5585 http://www.pnas.org
  57. ^ Ovchinnikov et al. (2000). Molecular analysis of Neanderthal DNA from northern Caucasus.Nature 404:\,490-493
  58. ^ Knight, A. (2003). The phylogenetic relationship of Neandertal and modern human mitochondrial DNAs based on informative nucleotide sites. Journal of Human Evolution 44:627-632
  59. ^ [https://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=1397925&fileOId=1397956 ”Varför försvann neandertalmänniskorna? Moderna teorier, tester och tolkningar.”]. Lunds Universitet Institutionen för arkeologi och antikens historia uppsats ARK K01, vt 2009. 13 mars 2009. https://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=1397925&fileOId=1397956. Läst 4 mars 2021. 
  60. ^ ”The Neandertal type site revisited: Interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany”. PNAS. 1oktober 2002. https://www.pnas.org/content/99/20/13342. Läst 19 mars 2021. 
  61. ^ Weidenreich, Franz (1928). Der Schädelfund von Weimar-Ehringsdorf. Läst 19 mars 2021 
  62. ^ ”Morphological analysis of the neanderthal calotte from Ochtendung, Germany”. Springer com. https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02438906. Läst 19 mars 2021. 
  63. ^ Mellars 2006. Se artikel om Kent's Cavern.
  64. ^ Källa Klein 1999 s. 359.
  65. ^ ”Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution, 2volumeset”. Wiley Blackwell. 31 mars 2011. https://books.google.se/books?id=440TmWXToLAC&pg=PT584&lpg=PT584&dq=Engis+2&redir_esc=y&hl=sv#v=onepage&q=Engis%202&f=false. Läst 2 mars 2021. 
  66. ^ ”The Spy VI child: A newly discovered Neandertal infant”. Journal of Human Evolution Volume 59, Issue 6, December 2010, Pages 641-656. 13 mars 2010. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248410001648?via%3Dihub. Läst 2 mars 2021. 
  67. ^ ”Revisiting Neandertal diversity with a 100,000 year old mtDNA sequence”. Current Biology Vol 16 No 11. https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0960-9822%2806%2901559-4. Läst 19 mars 2021. 
  68. ^ ”Aperçu historique des recherches concernant l'homme préhistorique dans le karst belge aux XIXe et XXe siècles: archéologie, géologie, paléoanthropologie, paléontologie, datations”. Research gate. https://www.researchgate.net/figure/Caverne-de-la-Naulette-a-coupe-schematique-du-remplissage-de-la-caverne-dressee_fig1_298097325. Läst 19 mars 2021. 
  69. ^ ”A late Middle Pleistocene hominid: Biache-Saint-Vaast 2, North France”. Human palaeontology and prehistory. jan-feb 2011. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631068310001223. Läst 21 maj 2021. 
  70. ^ ”Isotopic dietary analysis of a Neanderthal and associated fauna from the site of Jonzac (Charente-Maritime), France”. Research gate. 1 augusti 2008. https://www.researchgate.net/publication/5457017_Isotopic_dietary_analysis_of_a_Neanderthal_and_associated_fauna_from_the_site_of_Jonzac_Charente-Maritime_France. Läst 21 maj 2021. 
  71. ^ ”How Neanderthal molar teeth grew”. Nature Vol 444|. 7 december 2006. https://www.scienceinschool.org/wp-content/uploads/2011/08/issue20_nature_macchiarelli.pdf. Läst 21 juni 2023. 
  72. ^ [https://www.britannica.com/place/Saint-Cesaire ”Saint-Césaire anthropological and archaeological site, France”]. Brittanica. https://www.britannica.com/place/Saint-Cesaire. Läst 15 maj 2021. 
  73. ^ ”Saint-Césaire - About the Site”. Trent University. Arkiverad från originalet den 23 oktober 2021. https://web.archive.org/web/20211023135928/https://www.trentu.ca/anthropology/faculty-research/neandertals-and-early-modern-humans-europe/saint-c%C3%A9saire. Läst 15 maj 2021. 
  74. ^ ”New Neandertal remains from the Grotte du Bison at Arcy-sur-Cure, France”. Journal of Human Evolution. https://www.researchgate.net/publication/26744977_New_Neandertal_remains_from_the_Grotte_du_Bison_at_Arcy-sur-Cure_France. Läst 21 juni 2023. 
  75. ^ ”La Chapelle-aux-Saints”. Smithsonian National museum of natural history. https://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/fossils/la-chapelle-aux-saints. Läst 15 maj 2021. 
  76. ^ [https://www.britannica.com/place/Le-Moustier ”Le Moustier antropologisk och arkeologisk plats, Frankrike”]. Encycklopedia Brittanica. https://www.britannica.com/place/Le-Moustier. Läst 17 maj 2021. 
  77. ^ The Tautavel Man
  78. ^ Hoffmann, D. L.; Standish, C. D.; García-Diez, M.; Pettitt, P. B.; Milton, J. A.; Zilhão, J. (2018-02-23). ”U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art” (på engelska). Science 359 (6378): sid. 912–915. doi:10.1126/science.aap7778. ISSN 0036-8075. https://www.science.org/doi/10.1126/science.aap7778. Läst 18 januari 2024. 
  79. ^ ”Grupos de neandertales habitaron Cova Eirós durante largos períodos de tiempo” (på spanska). La Voz de Galicia. 27 augusti 2019. https://www.lavozdegalicia.es/noticia/lugo/triacastela/2019/08/27/grupos-neandertales-habitaron-cova-eiros-durante-largos-periodos-tiempo/0003_201908G27P26994.htm. Läst 21 januari 2024. 
  80. ^ Hublin, Jean-Jacques (1995-01-01). ”Hublin J.-J. et al. (1995) The Mousterian site of Zafarraya (Andalucia, Spain): dating and implications on the Palaeolithic peopling processes of Western Europe. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 321(2a):931-937.”. … PARIS SERIE 2 …. https://www.academia.edu/1795642/Hublin_J_J_et_al_1995_The_Mousterian_site_of_Zafarraya_Andalucia_Spain_dating_and_implications_on_the_Palaeolithic_peopling_processes_of_Western_Europe_Comptes_Rendus_de_lAcad%C3%A9mie_des_Sciences_de_Paris_321_2a_931_937. Läst 16 januari 2024. 
  81. ^ ”A revised, Last Interglacial chronology for the Middle Palaeolithic sequence of Gruta da Oliveira (Almonda karst system, Torres Novas, Portugal)”. Quartenary Sience Reviews. 16 mars 2021 (publicerad online). https://pure.mpg.de/rest/items/item_3322441_3/component/file_3322442/content. Läst 16 januari 2024. 
  82. ^ ”Neandertal Genetic Diversity: A Fresh Look from Old Samples”. Current Biology Volume 16, Issue 16, 22 August 2006,. 22 augusti 2006. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982206019026. Läst 20 mars 2021. 
  83. ^ ”Age of the final Middle Palaeolithic and Uluzzian levels at Fumane Cave, Northern Italy, using 14C, ESR, 234U/230Th and thermoluminescence methods”. Journal of Archaeological Science Volume 35, Issue 11, November 2008. 1 november 2011. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S030544030800143X. Läst 20 mars 2021. 
  84. ^ ”Behavioural Complexity in Eurasian Neanderthal Populations: a Chronological Examination of the Archaeological Evidence”. Cambridge. 9 oktober 2008. https://www.cambridge.org/core/journals/cambridge-archaeological-journal/article/abs/behavioural-complexity-in-eurasian-neanderthal-populations-a-chronological-examination-of-the-archaeological-evidence/D14063E71EA9962AD574A2AEE0B2F048. Läst 20 mars 2021. 
  85. ^ Benazzi, Stefano (2011). ”Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour”. Nature: sid. 525–528.
  86. ^ Aiello & Wheeler, L & P (2004). ”Neandethal thermoregulation and the glacial climate, I Neanderthals and modern humans in the European landscape during the last glaciation”. Neanderthals and modern humans in the European landscape during the last glaciation: archaeological results of the Stage 3 Project. Cambridge: MCDONALD INSTITUTE MONOGRAPHS. sid. 147–166 
  87. ^ ”The Question of Ritual Cannibalism at Grotta Guattari [and Comments and Replies”]. Current Anthropology. 1 april 1991. https://www.jstor.org/stable/2743640?seq=1. Läst 20 mars 2021. 
  88. ^ TT (9 maj 2021). ”Nio neandertalare hittade i italiensk grotta”. SVT Nyheter. https://www.svt.se/nyheter/utrikes/nio-neandertalare-hittade-i-italiensk-grotta. Läst 15 maj 2021. 
  89. ^ ”Italy’s first Neanderthal dates back 250,000 years”. The Loca. 4 november 2015. https://www.thelocal.it/20151104/italy-dates-its-first-neanderthal-to-250k-years-ago/. Läst 20 mars 2021. 
  90. ^ ”A new age within MIS 7 for the Homo neanderthalensis of Saccopastorein the glacio-eustatically forced sedimentary successions of theAniene River Valley, Rome”. Quaternary Science Reviews. 19 juni 2015. https://www.researchgate.net/publication/283350226_A_new_age_within_MIS_7_for_the_Homo_neanderthalensis_of_Saccopastore_in_the_glacio-eustatically_forced_sedimentary_successions_of_the_Aniene_River_Valley_Rome. Läst 20 mars 2021. 
  91. ^ ”Paleoneurology of an “early” Neandertal: endocranial size, shape, and features of Saccopastore 1”. Journal of Human Evolution Volume 54, Issue 6, June 2008, Pages 729–742. 6 juni 2008. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0047248407002461?via%3Dihub. Läst 20 mars 2021. 
  92. ^ [a b c] Davies W, Finlayson C, Stringer C (2008). ”) Rise and fall of Neanderthals, October 2008 s 51”. National Geographic. 
  93. ^ [a b] ”The Neanderthal Extinction in Eastern Central Europe”. Quaternary International. Juli 2005. https://www.researchgate.net/publication/223525798_The_Neanderthal_Extinction_in_Eastern_Central_Europe. Läst 20 mars 2021. 
  94. ^ B Klima (1962). ”Die archaologische Erforschung der Höhle Sˇve´du˚ vstu˚ l’’ in Mähren”. Anthropos 13 (Brno). 
  95. ^ [a b] ”The Neanderthal Extinction in Eastern Central Europa”. Quaternary International. juli 2005. https://www.researchgate.net/publication/223525798_The_Neanderthal_Extinction_in_Eastern_Central_Europe. Läst 21 mars 2021. 
  96. ^ Langley, Michelle C.; Clarkson, Christopher; Ulm, Sean (2008-10). ”Behavioural Complexity in Eurasian Neanderthal Populations: a Chronological Examination of the Archaeological Evidence” (på engelska). Cambridge Archaeological Journal 18 (3): sid. 289–307. doi:10.1017/S0959774308000371. ISSN 1474-0540. https://www.cambridge.org/core/journals/cambridge-archaeological-journal/article/abs/behavioural-complexity-in-eurasian-neanderthal-populations-a-chronological-examination-of-the-archaeological-evidence/D14063E71EA9962AD574A2AEE0B2F048. Läst 23 mars 2023. 
  97. ^ ”The Cioarei-Borosteni Cave (Carpathian Mountains, Romania): Middle Palaeolithic finds and technological analysis of the lithic assemblages”. Antiquity 76. 1 september 2002. https://www.researchgate.net/publication/270579485_The_Cioarei-Borosteni_Cave_Carpathian_Mountains_Romania_Middle_Palaeolithic_finds_and_technological_analysis_of_the_lithic_assemblages. Läst 22 mars 2021. 
  98. ^ ”Bone and ivory points in the Lower and Middle Paleolithic of Europe”. Journal of Human evolution 2001.41. 1 augusti 2001. https://www.researchgate.net/figure/Middle-Paleolithic-bone-points-a-c-Butesti-and-Budzujeni-d-f-Prolom-II_fig3_11902687. Läst 22 mars 2021. 
  99. ^ ”KLISSOURA CAVE 1 AND THE UP PER PALEOLITHICOF SOUTH ERN GREECE IN CUL TURALAND ECO LOG I CAL CON TEXT”. Eurasian Prehistory. Januari 2010. https://www.researchgate.net/publication/235767305_Klissoura_Cave_1_and_the_Upper_Paleolithic_of_Southern_Greece_in_Cultural_and_Ecological_Contexts. Läst 21 mars 2021. 
  100. ^ ”Late Pleistocene Archaeological and Fossil Human Evidence from Lakonis Cave, Southern Greece”. Journal of Field Archaeology. Januari 2004. https://www.researchgate.net/publication/40852053_Late_Pleistocene_Archaeological_and_Fossil_Human_Evidence_from_Lakonis_Cave_Southern_Greece. Läst 21 mars 2021. 
  101. ^ ”Revised age of late Neanderthal occupation and theend of the Middle Paleolithic in the northern Caucasus”. Proceedings of the National Academy of Sciences. Maj 2011. https://www.researchgate.net/publication/51110770_Revised_age_of_late_Neanderthal_occupation_and_the_end_of_the_Middle_Paleolithic_in_the_northern_Caucasus. Läst 23 mars 2021. 
  102. ^ ”Neandertaler lebten sogar in Sibirien”. Der Spiegel. 1 oktober 2007. https://www.spiegel.de/wissenschaft/mensch/genanalyse-neandertaler-lebten-sogar-in-sibirien-a-508801.html. Läst 23 mars 2021. 
  103. ^ ”THE LITHIC INDUSTRY OF OBI-RAKHMAT GROTTO, UZBEKISTAN”. Actes du XIV Congres UISPP, 2–8 septembre 2001. BAR International 1240: 203-214. 13 mars 2001. http://paleo.sscnet.ucla.edu/KrivoshapkingBrantUISPP2004.pdf. Läst 24 mars 2021. 
  104. ^ ”New hominin remains from Uzbekistan”. Journal of Human Evolution 5. Juni 2008. https://www.researchgate.net/publication/5351393_New_hominin_remains_from_Uzbekistan. Läst 24 mars 2021. 
  105. ^ N.Tushabramisbvili D.Lordkipanidze A.Vekua M. Tvalcherlidze A. Muskhelishvili och D. S.Adler (1999). ”The Middle Palaeolithic rockshelter of Ortvale Klde, Imereti Region, the Georgian Republic”. Prehistoire &tropeenne, volume 15, 1999,. 
  106. ^ ”The implications of the Middle-Upper Paleolithic chronological boundary in the Caucasus to Eurasian prehistory”. L Anthropologie 44 årgången nr 1. januari 2006. sid. 49–60. https://www.researchgate.net/publication/284662399_The_implications_of_the_Middle-Upper_Paleolithic_chronological_boundary_in_the_Caucasus_to_Eurasian_prehistory. Läst 23 mars 2023. 
  107. ^ ”Sites of Human Evolution at Mount Carmel: The Nahal Me’arot / Wadi el-Mughara Caves”. Unesco. http://whc.unesco.org/en/list/1393/. Läst 24 mars 2021. 
  108. ^ ”The Skeletons of Shanidar Cave”. Smitsonian Magsine. https://www.smithsonianmag.com/arts-culture/the-skeletons-of-shanidar-cave-7028477/?no-ist=&page=1. Läst 24 mars 2021. 
  109. ^ Duarte et al (1999) 'The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia', Proc Nat Acad Sci 96:7604-7609
  110. ^ Tattersall, I & Schwartz, J H (1999) 'Commentary: hominids and hybrids: the place of Neanderthals in human evolution', Proc Nat Acad Sci 96:7117-7119
  111. ^ neandertalare i Nationalencyklopedins nätupplaga. Läst 15 maj 2017.

Externa länkar