Papilio dardanus
Pareja y macho P. d. antinorii, Etiopía
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Orden:	Lepidoptera
Familia:	Papilionidae
Género:	Papilio
Especie:	P. dardanus Brown, 1776[1]​
Subespecies
Véase texto
Sinonimia
Ver lista Papilio merope Cramer, 1777 Papilio brutus Fabricius, 1781 Papilio hippocoon Fabricius, 1793 Papilio westermannii Boisduval, 1836 Papilio trophonius Westwood, 1842 Papilio dionysos Doubleday, 1846 Papilio dardanus ab. niobe Aurivillius, 1899 Papilio dardanus ab. nioboides Aurivillius, 1899 Papilio dardanus heimsi Suffert, 1904 Papilio dardanus benio Suffert, 1904 Papilio dardanus f. trophonissa Aurivillius, 1907 Papilio dardanus polytrophus f. alluaudi Boullet & Le Cerf, 1912 Papilio f. latemarginatus Schultze, 1913 Papilio dardanus f. sirius Reuss, 1921 Papilio dardanus ab. crocotus Poulton, 1923 Papilio dardanus f. ceneispila Le Cerf, 1924 Papilio dardanus f. fagerskioldi Bryk, 1928 Papilio dardanus dardanus ab. punctata Dufrane, 1933 Papilio dardanus dardanus ab. divisa Dufrane, 1933 Papilio dardanus dardanus ab. bipunctata Dufrane, 1933 Papilio dardanus dardanus ab. paradoxa Dufrane, 1946 Papilio dardanus dardanus f. completa Dufrane, 1946 Papilio dardanus dardanus f. subpunctata Dufrane, 1946 Papilio dardanus dardanus f. dawanti Dufrane, 1946 Papilio dardanus dardanus f. impunctata Dufrane, 1946 Papilio dardanus dardanus f. jottrandi Dufrane, 1946 Papilio dardanus dardanus f. extrema Dufrane, 1946 Papilio dardanus f. semimelas Basquin & Turlin, 1986 Papilio dardanus ab. obscura McLeod & McLeod, 2004 Papilio antinorii Oberthür, 1883 Papilio antinorii ab. niavioides Kheil, 1890 Papilio antinorii ab. ruspinae Kheil, 1890 Papilio dardanus antinorii var. niavina Haase, 1891 Papilio dardanus antinorii var. alticola Boullet & Le Cerf, 1912 Papilio dardanus hodsoni Poulton, 1926 Papilio dardanus hodsoni f. weinholti Poulton, 1927 Papilio dardanus f. zaoditou Ungemach, 1932 Papilio dardanus antinorii f. alameitu Gabriel, 1949 Papilio dardanus f. conjunctiflava Stoneham, 1951 Papilio dardanus antinorii ab. seriata Storace, 1963 Papilio dardanus antinorii morph immaculata Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph extensinigra Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph obsoleta Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph ornata Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph rufomaculata Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph aurantiaca Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph aperta Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph depuncta Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph obscura Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph parvicaudata Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph cenaeoides Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph streckerioides Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph lambornieoides Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph niobeoides Mollet, 1975 Papilio dardanus antinorii morph salaamioides Mollet, 1975 Papilio cenea Stoll, 1790 Danais rechila Godart, 1819 Papilio cephonius Hopffer, 1866 Papilio merpoe tibullus var. hippocoonides Haase, 1891 Papilio cenea acene Suffert, 1904 Papilio dardanus f. leighi Poulton, 1912 Papilio dardanus cenea f. radiata Reuss, 1921 Papilio dardanus cenea f. natalica Le Cerf, 1924 Papilio dardanus cenea f. hypolimnides Le Cerf, 1924 Papilio dardanus cenea f. extensiflava Le Cerf, 1924 Papilio dardanus cenea f. sylvicola van Son, 1949 Papilio dardanus cenea f. neocenea Stoneham, 1951 Papilio dardanus cenea f. nigricans Storace, 1955 Papilio dardanus cenea f. transiens Storace, 1955 Papilio dardanus cenea f. aikeni van Son, 1956 Papilio dardanus cenea f. infuscata van Son, 1956 Papilio dardanus antinorii f. vaccaroi Storace, 1947 Papilio dardanus antinorii f. protoniavioides Storace, 1962 Papilio dardanus figinii f. protomima Storace, 1962 Papilio humbloti Oberthür, 1888 Papilio meriones Felder & Felder, 1865 Papilio dardanus-meriones f. palaeotypus Le Cerf, 1924 Papilio merope f. planemoides Trimen, 1904 Papilio dardanus f. dionysoides Aurivillius, 1907 Papilio dardanus f. pemtolipus Aurivillius, 1907 Papilio dardanus f. mixtus Aurivillius, 1907 Papilio dardanus f. acenides Le Cerf, 1924 Papilio dardanus f. swynnertoni Poulton, 1929 Papilio dardanus f. carpenteri Poulton, 1929 Papilio dardanus f. xanthocaudatus Stoneham, 1932 Papilio dardanus f. hippocoonatus Stoneham, 1933 Papilio dardanus f. dominicanoides Stoneham, 1933 Papilio dardanus f. planematus Stoneham, 1934 Papilio dardanus f. epiplanemoides Stoneham, 1934 Papilio dardanus xanthocaudatus f. briani Stoneham, 1944 Papilio dardanus ochracea Carpenter, 1948 Papilio dardanus cenea ochracea f. ochracea Poulton, 1924 Papilio dardanus ochracea f. atavica Storace, 1955 Papilio nandina Rothschild & Jordan, 1901 Papilio dardanus tibullus f. dorippoides Trimen, 1909 Papilio dardanus f. speciosa Le Cerf, 1912 Papilio dardanus f. jeanneli Le Cerf, 1912 Papilio dardanus var. polytrophus f. punctimargo Le Cerf, 1912 Papilio dardanus polytrophus f. hippocooninus Reuss, 1921 Papilio dardanus polytrophus f. albescens Reuss, 1921 Papilio dardanus polytrophus f. nigrescens Reuss, 1921 Papilio dardanus polytrophus f. acenoides Reuss, 1921 Papilio dardanus polytrophus f. trophonoides Reuss, 1921 Papilio dardanus polytrophus f. mixtoides Reuss, 1921 Papilio dardanus var. polytrophus f. protocenea Bryk & Peebles, 1932 Papilio dardanus var. polytrophus f. astarte Bryk & Peebles, 1932 Papilio dardanus f. nairobianus Stoneham, 1932 Papilio dardanus f. poultoni Ford, 1936 Papilio dardanus nairobianus f. akechia Stoneham, 1951 Papilio dardanus polytrophus f. albescens Reuss, 1921 Papilio dardanus f. millari Stoneham, 1951 Papilio dardanus f. babingtonia Stoneham, 1951 Papilio dardanus nairobianus f. akechiana Stoneham, 1951 Papilio dardanus nairobianus f. neriana Stoneham, 1951 Papilio dardanus f. harmonia Stoneham, 1951 Papilio dardanus f. ariadne Stoneham, 1951 Papilio sulfurea Palisot de Beauvois, 1806 Papilio dardanus storacei Gauthier, 1984 Papilio dardanus sulphureus Bernardi, Pierre & Nguyen, 1985 Papilio tibullus Kirby, 1880 Papilio cenea maculatus Suffert, 1904 Papilio cenea discopunctatus Suffert, 1904 Papilio cenea salaami Suffert, 1904 Papilio boosi Suffert, 1904 Papilio dardanus f. trimeni Poulton, 1906 Papilio dardanus var. tibullus ab. gomia Strand, 1911 Papilio dardanus tibullus f. lamborni Poulton, 1918 Papilio dardanus f. mombasicus Stoneham, 1951 Papilio dardanus f. melanoleuca Stoneham, 1951
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Papilio dardanus, la cola de golondrina africana, es una especie de mariposa en la familia Papilionidae. La especie está ampliamente distribuida en todo el África subsahariana.^[2]​ El entomólogo británico EB Poulton la describió como "la mariposa más interesante del mundo".^[3]​

Clasificación

Los estudios moleculares han proporcionado evidencia de que el pariente más cercano de esta especie es Papilio phorcas, siendo Papilio constantinus el siguiente más cercano (ver imágenes a continuación).^[4]​ Es un miembro del género Papilio del cual Papilio appalachiensis y Papilio xuthus también son miembros.

Papilio dardanus es un miembro del grupo de especies. Los miembros del clado son:

• Papilio dardanus Brown, 1776
• Papilio constantinus Ward, 1871
• Papilio delalandei Godart, [1824]
• Papilio phorcas Cramer, [1775]
• Papilio rex Oberthür, 1886

Subespecies

Listado alfabéticamente:^[5]​

• P. d. antinorii Oberthür, 1883 (tierras altas de Etiopía)
• P. d. Byatti Poulton, 1926 (tierras altas del norte de Somalia)
• P. d. cenea Stoll, 1790 (sur de Mozambique, este de Zimbabue, Botsuana, Sudáfrica, Suazilandia)
• P. d. Dardanus Brown, 1776 (Senegal, Guinea Bissau, Guinea, Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil, Ghana, Burkina Faso, Togo, Benín, Nigeria, Camerún, Guinea Ecuatorial, Gabón, Congo, República Centroafricana, Angola, República Democrática del Congo, Uganda, oeste de Kenia, norte de Zambia)
• P. d. figinii Storace, 1962 (tierras altas de Eritrea)
• P. d. flavicornis Carpenter, 1947 (Mt Kulal, noroeste de Kenia)
• P. d. humbloti Oberthür, 1888 (Islas Comoro)
• P. d. Meriones C. y R. Felder, 1865 (Madagascar)
• P. d. meseres Carpenter, 1948 (Uganda, sudoeste de Kenia, Tanzania: las costas oeste, sur y sudeste del lago Victoria)
• P. d. ochraceana Vane-Wright 1995 (Mt. Marsabit, norte de Kenia)
• P. d. polytrophus Rothschild & Jordan, 1903 (Kenia: tierras altas al este del Valle del Rift)
• P. d. sulfurea Palisot de Beauvois, 1806 (Santo Tomé y Príncipe, Bioko)
• P. d. tibullus Kirby, 1880 (este de Kenia, este de Tanzania, Malawi, Zambia)

Reino biogeográfico

Ecozona afrotropical

Mimetismo

La especie muestra polimorfismo en la apariencia del ala, aunque esto se limita a las hembras, que a menudo se dan como un ejemplo de mimetismo batesiano en los insectos. Este mimetismo limitado a las hembras fue descrito por primera vez en 1869 por Roland Trimen.^[6]​ Los machos tienen una apariencia más o menos uniforme en todo el rango de la especie, pero las hembras pueden tener al menos 14 variedades o morfos.^[2]​

Algunas morfos femeninas comparten un patrón de coloración muy similar con varias especies de mariposas desagradables (por ejemplo, de Danainae, una subfamilia de ninfálidas),^[7]​ mientras que se han encontrado otras que imitan la apariencia masculina (y los cromorfos). La persistencia de estos diversos morfos o diferentes tipos de hembras puede explicarse por la selección dependiente de la frecuencia. Algunos biólogos sugieren que los individuos con mimetismo batesiano obtienen una ventaja de aptitud al evitar a los depredadores, pero sufren el acoso de los machos (ver conflicto sexual), mientras que los andromorfos (imitadores masculinos) son vulnerables a la depredación, pero no son hostigados por los intentos de apareamiento.^[8]​

Los morfos se dividen en tres grupos generales basados en patrones: el grupo hippocoon, el grupo cenea y el grupo planemoides. El grupo hippocoon tiene la mayor cantidad de morfos; Los fenotipos dentro de este grupo se caracterizan por cuatro bandas de patrones alternados de negro y color. Dentro del grupo cenea, los patrones están dominados en gran medida por la coloración negra y contienen pequeñas manchas de color. El grupo de planemoides tiene bandas negras que rodean el exterior del ala con una gran mancha de color a través del medio del ala. Este grupo también contiene las formas femeninas que son imitaciones masculinas. La diversidad en los patrones de las alas de cada grupo se ve principalmente en la coloración de cada organismo, mientras que los patrones negros son generalmente consistentes en cada forma.^[2]​

Se ha encontrado que la variación fenotípica dentro de las formas femeninas de Papilio dardanus se controla en un locus llamado H que contiene al menos 11 alelos diferentes.^[2]​ Se ha encontrado que el locus grabado tiene mutaciones no sinónimas en todos los individuos de la especie, lo que permitiría la divergencia de cada forma. Los estudios respaldan que el gen del Papilio dardanus es monofilético y solo ha evolucionado una vez dentro de la especie.^[9]​ Los resultados también sugieren que los muchos alelos miméticos diferentes en el genoma de Papilio dardanus son únicamente de mutaciones en la especie. En otras palabras, los alelos no entraron en el genoma por transferencia genética de otras especies.

Las diferentes combinaciones de los alelos en H conducen a la variedad de formas vistas dentro de la especie. Los cruces genéticos de los individuos encontraron una jerarquía de dominación general dentro de los alelos.^[2]​ Las combinaciones de alelos también determinan no solo qué morfo se expresará, sino también el tamaño real de los patrones mostrados. Cada alelo puede influir en un patrón mimético mayor o menor en un organismo.

Tal mimetismo batesiano limitado por la hembra no es exclusivo de esta especie, ni del género Papilio.^[10]​ Del mismo modo, se ha observado mimetismo masculino en otro insecto, un caballito del diablo Ischnura ramburii que también parece haber desarrollado camuflaje para evitar la coerción sexual por parte de los machos.^[11]​

Véase también

• Selección disruptiva
• Filogenética de la mímica.
• Supergene
• Cyril Clarke, EB Ford y Philip Sheppard (algunos investigadores notables)
• Modelo mimético de Amauris

Galería

• 
  Pupa
• 
  Mariposa salida de la crisálida
• 
  Adulto
• 
  En el medio, Sudáfrica
• 
  P. d. antinorii hembra
• 
  P. d. ochracea hembra
• 
  P. d. ochracea macho
• 
  Vista ventral del mismo macho
• Video de la salida la crisálida
• 
  Ilustraciones
• 
  Especímenes del Museo de Historia Natural de Gotenburgo