Los placentarios (Placentalia) son una infraclase de mamíferos que se caracterizan porque las crías son retenidas en el útero materno durante largo tiempo donde son alimentadas por una placentaalantoica.[2] Actualmente se conocen más de cinco mil cien especies.
Los placentarios se originaron durante el Cretácico entre 135-120 millones de años, por lo que tuvieron que haber convivido un tiempo con los dinosaurios, tras la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, tuvieron una gran diversificación y hoy en día constituyen los vertebrados terrestres dominantes.[3][4][5]
Los mamíferos placentarios muestran una asombrosa diversidad en cuanto a su morfología, cariotipo y genoma, rivalizando o superando a cualquier otro clado de vertebrados vivos.[6]
Los placentarios pertenecen a Eutheria el cual es un clado que incluye a los placentarios y todos los mamíferos más estrechamente emparentados con los placentarios que con los marsupiales (Metatheria). Los clados fueron propuestos por Thomas Huxley en 1880 para abarcar grupos más amplio de placentarios y marsupiales, pero ambos términos no se convirtieron en sinónimo.[7] El fósil euteriano más antiguo es Juramaia un pequeño mamífero insectívoro que vivió durante el Jurásico Superior hace 160 millones de años, puede interpretarse como un antepasado de los placentarios.
Características
Los placentarios son mamíferos vivíparos en los que el embrión se desarrolla dentro del útero materno durante largo tiempo, en donde es alimentado por una placentaalantoica. No existe en ellos una bolsa marsupial ni hay tampoco huesos epipúbicos.
En el cráneo existe generalmente un orificio óptico separado y faltan los orificios palatales; el ángulo de la mandíbula no se repliega hacia adentro. El hueso timpánico puede ser anular o formar una ampolla en el alisfenoides. La fórmula dentaria es 3·1·4·3 en ambas mandíbulas, o una reducción de la misma. Presentan dos denticiones distintas a lo largo de su vida, una en la fase infantil (dientes de leche) y otra en la adulta.
Los insectívoros primitivos poseían probablemente la mayoría de estas características, así como otras que eran comunes a todos los mamíferos primitivos, como el pequeño tamaño, las patas cortas con pies plantígrados provistos de cinco dedos, la cara alargada y el cráneo tubular que encierra un cerebro pequeño.[2]
Los descendientes de estos mamíferos primitivos sufrieron cambios en dichas características; tales cambios ocurrieron al menos en algunos miembros de todas las líneas evolutivas posteriores.
Tamaño
Muchos placentarios aumentaron de tamaño, lo que parece estar relacionado con la posesión de un cerebro grande que pueda almacenar mucha información a lo largo de la vida del animal, y permite una larga vida y una reproducción lenta (estrategia K).[2] Esto introduce nuevos problemas como la obtención de una cantidad suficiente de alimento.
Patas
Las patas se alargaron y se especializaron para diversos tipos de locomoción, casi siempre levantado el talón del suelo y pasando de la marcha plantígrada a la digitígrada. Paralelamente, el número de dedos se redujo. Por otra parte, diversas líneas evolutivas se hicieron acuáticas, con transformación de las extremidades anteriores en aletas, a menudo acompañado de polifalangia (aumento del número de falanges).
Dientes
El número de diente se ha reducido varias veces, e incluso ha llegado a desaparecer (xenartros), y su forma se especializó, generalmente adicionando cúspides y fusionándolas para formar resaltes trituradores longitudinales o transversales en los herbívoros o láminas cortantes en los carnívoros.
Cerebro
El encéfalo de los mamíferos primitivos era semejante al de los reptiles; en las formas más avanzadas se observa un creciente desarrollo de las regiones no olfativas del córtex, un aumento de los lóbulos frontales y otros cambios relacionados con un comportamiento más elaborado y con una mejor memoria.
Historia evolutiva
El momento de los eventos de especiación que dieron lugar a todos los mamíferos placentarios vivos sigue siendo motivo de controversia. Con el objetivo de abordar esta cuestión, Nicole M. Foley y colaboradores realizaron un exhaustivo análisis filogenético a través de una alineación jerárquica de doscientos cuarenta y un conjuntos de genomas de mamíferos placentarios, abordando limitaciones previas asociadas a un muestreo genómico acotado entre especies. Emplearon tres versiones de alineación, referenciadas en humanos, perros y un ancestro común. Como resultado, se generó un árbol filogenético robusto.[6]
Los fósiles más antiguos datan del Cretácico Superior, durante este periodo los placentarios eran insectívoros. Sin embargo, se cree que el más reciente antepasado común entre placentarios vivió entre 120-135 millones de años.
A finales del Cretácico y durante el Paleoceno el tronco placentario originario se estaba ramificando rápidamente; algunos pueden ya incluirse entre los carnívoros, primates y ungulados, pero son muy diferentes de las formas actuales de dichos grupos y todos ellos pudieron derivar de un antepasado insectívoro.
En el Eoceno la mayoría de los órdenes actuales estaban ya bien establecidos. El principal período de expansión de los mamíferos se produjo, pues, a comienzos del Cenozoico y, actualmente, puede considerarse que el grupo está en declive; excepto los murciélagos, los roedores, los lagomorfos y los cetartiodáctilos, los restantes órdenes tienen un número escaso de especies vivas.[2]
Árbol filogenético robusto que muestra la evolución de los mamíferos placentarios. Contrarrestando modelos previos, la diversificación supraordinal ocurrió mayormente en el Cretácico, mientras que la diversificación intraordinal se centró en el Paleoceno temprano, influenciada por la extinción K-Pg. Modificada de M. Foley et al (2023).[6]
En definitiva, la diversificación de mamíferos placentarios ocurrió a nivel supraordinal durante el Cretácico, con escasa discordancia filogenómica atribuible a la especiación alopátrica, impulsada por la fragmentación continental, el aumento del nivel del mar y el consecuente aislamiento geográfico de las especies en áreas separadas. En el Paleógeno, concretamente en el Paleoceno temprano tras el evento de extinción masiva Cretácico-Paleógeno (K-Pg), se evidenció una diversificación intraordinal con una mayor discordancia filogenómica. Este fenómeno puede asociarse a la rápida formación de tierras, sugiriendo especiación con flujo intergénico y una clasificación incompleta de linajes.[6]
Paleomapas que ilustran la fragmentación continental y el aumento del nivel del mar durante el Cretácico.
Las primeras ramificaciones en Atlantogenata y Boreoeutheria tuvieron lugar en el Cretácico, hace 94 Ma y 96 Ma, respectivamente. Estos eventos coinciden con la separación geográfica de África de América del Sur y partes de Laurasia. Las divergencias entre órdenes dentro de Laurasiatheria ocurrieron entre 81,6 y 73,6 Ma, coincidiendo con el apogeo de la fragmentación terrestre durante el Cretácico debido a niveles elevados del mar. El origen de Euarchontoglires se remonta hace 80,7 millones de años, seguido por la radiación afrotheriana, que comenzó hace 73 Ma.[6]
Filogenia
Esta es la filogenia según los resultados biomoleculares (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados Toxodon y Macrauchenia):[8][9][10][11][12][13][14]
M. Foley y colaboradores, con el fin de proporcionar una visión más completa y detallada de la evolución de los mamíferos placentarios a lo largo las eras emplearon dos enfoques clave: filogenias coalescentes y de concatenación de todo el genoma. La filogenia coalescente se centra en el análisis de la historia evolutiva de alelos individuales y cómo convergen hacia un ancestro común, mientras que la de concatenación, se basa en la comparación de caracteres homólogos para inferir la relación evolutiva entre especies.[6]
En sus múltiples investigaciones se centraron en:
La evaluación del impacto de la selección natural por medio del análisis de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) con un espaciado de 1 kb, para minimizar los efectos de la recombinación. Como resultado, se obtuvo un árbol robusto en el que se respaldaron los clados supraordinales como Euarchonta, Glires, Scrotifera, Fereuungulata y Zooamata. Debido a la ausencia de grupos externos no placentarios en la alineación, se asumió que la posición de la raíz estaba entre Atlantogenata y Boreoeutheria, aunque sigue siendo una cuestión abierta. Además, un muestreo limitado dentro de Afrotheria resultó en una discordancia filogenética en este clado, por lo que el muestreo genómico de la biodiversidad afrotheriana debería ser prioritario en futuros estudios. [6]
Estudios de la filogenia placentaria mediante eliminaciones de más de diez pares de bases (pb), para proporcionar una evaluación independiente de los resultados basados en la reconstrucción de árboles. Todos los análisis convergieron en un árbol resuelto dentro de Boreoeutheria, con baja discordancia entre los nodos basales de Laurasiatheria y Euarchontoglires. Este enfoque refuerza la robustez de la filogenia propuesta, ya que las eliminaciones respaldan estadísticamente todas las relaciones supraordinales propuestas.[6]
Distribución de la señal filogenómica supraordinal. En este estudio se abordaron las limitaciones de los métodos coalescentes y de concatenación al excluir el flujo de genes interespecíficos, en el que se ha podido establecer una clasificación del linaje incompleta. Para ello se generaron árboles de locus, mediante el uso de TreeHouseExplorer, empleando tanto muestras de tres autosomas (Chr1, Chr21 y Chr22) y el cromosoma X, así como regiones de alto/bajo contenido en GC, que es indicativo de una alta tasa de recombinación. Debido a que los segmentos genómicos en Chr21 y Chr22 se encuentran próximos a los telómeros y en cromosomas pequeños en la mayoría de los cariotipos de mamíferos placentarios, indicando una alta tasa histórica de recombinación meiótica y generando posibles conflictos en el árbol. En cambio, el cromosoma X al mostrar un punto de recombinación conservado, se esperaba una señal consistente en los árboles filogenéticos de especies en diversos clados.[6]
La hipótesis de que la fragmentación continental y los cambios en el nivel del mar desempeñaron un papel fundamental en la diversificación supraordinal de los mamíferos placentarios. Según esta hipótesis, genéticamente respaldada, el origen de los mamíferos placentarios se sitúa hace aproximadamente 102 Ma. Anteriormente surgieron otras hipótesis incapaces de explicar el patrón biogeográfico jerárquico de los cuatro clados supraordinales. Para respaldar y confirmar esta teoría se emplearon calibraciones fósiles para 65 taxones de mamíferos placentarios.[6]
Cabe destacar que, en contraste con la diversificación de linajes bien resueltos en el Cretácico, los eventos de ramificación cenozoica mostraron niveles más altos de discordancia filogenómica, sugerida por tamaños de población más grandes y una continuidad geográfica mayor.[6]
↑Kriegs, J.O., Churakov, G., Kiefmann, M., et al (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals PLoS Biol 4 (4): e91 Documento pdf.
↑Murphy, W.J., Eizirik, E., Springer, M.S et al. (2001) Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics Science Vol. 294
↑Schneider A, Cannarozzi GM (2009). "Support Patterns from Different Outgroups Provide a Strong Phylogenetic Signal". Mol. Biol. Evol.. doi:10.1093/molbev/msp034. PMID 19240194.
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