Mollusca
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Diversité des Mollusques : A : Acanthopleura gemmata (Blainville, 1825), un Polyplacophore ; B : Oxyprora parrishi (Worthen 1890), un rostroconque ; C : Nodipecten fragosus (Conrad, 1849), un bivalve ; D : Cuthona foliata (Forbes et Goodsir, 1839), un gastéropode ; E : Chaetoderma nitidulum (Lovén, 1844), un caudofovéates ; F : Micropilina minuta (Warén, 1989), un monoplacophore ; G : Sepia officinalis (Linnaeus, 1758), un céphalopode ; H : Dentalium elephantinum (Linnaeus, 1758), un scaphopode.
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Lophotrochozoa

Embranchement

Mollusca
Cuvier, 1795

Classes de rang inférieur

Classification phylogénétique

Position :

Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animaux lophotrochozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale parfois altérée.

Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie et l'archéomalacologie (de l'équivalent grec μαλάκια / malakia, « mou »).

Dans la classification phylogénétique, les mollusques ont longtemps été classés comme des métazoaires triploblastiques cœlomates bilatériens protostomiens, mais les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » sont désormais obsolètes et retirés de la classification, les synapomorphies notables de ce clade étant la présence d'une radula et d'un manteau[1].

L'embranchement contient plus de 117 000 espèces[2] sur un total estimé entre 150 000 et 200 000[3],[4]. De plus, on estime le nombre d'espèces fossiles entre 60 000 et 100 000[5]. Ils constituent avec les Chordés un des embranchements les plus diversifiés du règne animal, et le deuxième phylum après les arthropodes, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10 millions d'espèces), plus de 80 % des espèces connues[6].

Certains mollusques peuvent sécréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille[7].

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires[8], par l'Homme, depuis la Préhistoire.

Un cinquième des espèces de mollusques terrestres sont menacées d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature[9].

Morphologie et anatomie

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Plan d'organisation d'un mollusque ancestral hypothétique[10].

Caractères généraux

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Malgré la grande diversité de formes, plusieurs caractères se retrouvent chez tous les mollusques actuels[11],[12]. La partie dorsale du corps est un manteau qui secrète des spicules calcaires, formant des sclérites, des plaques ou une coquille. Entre le manteau et la masse viscérale se trouve la cavité palléale qui contient les cténidies, les osphradies, les médridopores et au bout de laquelle débouchent l'anus et les conduits génitaux (gonopores). Le système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de l'œsophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez les bivalves[13]).

Les mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation, à l'exception des Monoplacophores[14]. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps (en) (Gastéropodes).

Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui sécrètent du mucus.

Les mollusques sont des cœlomates mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’origine mésodermique et est composé d'un seul ventricule et d'un ou plusieurs atriums. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

Anatomie générale

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Leur corps se subdivise en trois parties :

Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.

Coquille

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Article détaillé : Coquille.

Des glandes du manteau des Eumollusques se regroupent et sécrètent généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur :

Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue la nacre, et, indirectement, les perles fines.

Système nerveux

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Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

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La circulation est incomplète. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. Les Céphalopodes sont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.

Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.

Cycle reproductif

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Les sexes sont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargot ou l'huître.

Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés des Annélides parmi les Spiralia.

Quand il y a larve libre (trochophore, véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore des annélides.

Évolution

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Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

Classification

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Principaux modèles de classification phylogénétique des mollusques[15]. Les relations phylogénétiques au sein de ce taxon restent discutées. Le principal problème de leur phylogénie tient à la position de la racine de l'arbre des mollusques et à l'interprétation de l'anatomie des Neomeniamorpha[16].
Flabellina iodinea

Le phylum Mollusca a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795[17].

Selon MolluscaBase[2], il y a actuellement neuf classes de mollusques.

Classe autre(s) nom(s) nombre d'espèces
Bivalvia Linnaeus, 1758 Acephala Cuvier, 1817; Lamellibranchiata Blainville, 1824; Pelecypoda Goldfuss, 1820 11047
Caudofoveata C. R. Boettger, 1956 Chaetodermomorpha Pelseneer, 1905 141
Cephalopoda Cuvier, 1795 Siphonopoda Lankester, 1877 (NON G. O. Sars, 1878) 829
Gastropoda Cuvier, 1795 Univalvia Röding, 1798 56621
Monoplacophora Odhner, 1940 Tryblidiida Wenz, 1938; Galeroconcha Salvini-Plawen, 1980 31
Polyplacophora Gray, 1821 Placophora Ihering, 1876; Loricata Schumacher, 1817 1041
Scaphopoda Bronn, 1862 Solenoconcha 606
Solenogastres Gegenbaur, 1878 Neomeniomorpha Pelseneer, 1906 283
Rostroconchia Cox, 1960 Ø 274 [18]
Mollusca incertae sedis

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.

Au contraire, les Eumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

Les Conchifères sont un sous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.

Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.

Selon Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, dans la Classification phylogénétique du vivant, les Bivalves et les Gastéropodes sont réunis dans le clade des pléistomollusques (Pleistomollusca)[19].

Nom vernaculaire

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Comme pour les poissons, les noms vernaculaires sont assez peu homogènes et dépendent beaucoup des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnus d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.

Place dans le monde animal

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Services écosystémiques

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Huître supportant une communauté épibiotique (ascidies, polychètes ou comme ici bigorneau et balanes).

Bien que faisant partie de ce que la communauté scientifique appelle la « biodiversité négligée », les mollusques fournissent de nombreux services écosystémiques. « Parents pauvres des politiques de conservation de la nature et des « attachements populaires » à la nature, ces animaux n’en ont pas moins acquis une place singulière voire unique dans l’histoire des sociétés humaines » (aliments, utilisation des coquillages pour les monnaies, les objets d'art ou d'artisanat, les objets de collection et/ou de sciences)[20]. Ressources marines, ils sont exploités pour la pêche et l'aquaculture.

En cuisine

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Notes et références

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  1. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Belin, (ISBN 978-2-7011-4273-9).
  2. a et b « MolluscaBase », sur molluscabase.org (consulté le ).
  3. (en) Philippe Bouchet, « Inventorying the molluscan fauna of the world: how far to go? », dans K. Jordaens, N. Van Houtte, J. Van Goethem et T. Backeljau, Abstracts of the World Congress of Malacology. Unitas Malacologica, Bramwell, , p. 24–25.
  4. Gerhard Haszprunar, Christoffer Schande et Kenneth M. Halanych, « Relationships of Higher Molluscan Taxa », dans Phylogeny and Evolution of the Mollusca, University of California Press, , 18–32 p. (ISBN 978-0-520-25092-5, DOI 10.1525/california/9780520250925.003.0002, lire en ligne).
  5. Paul D. Taylor et David N. Lewis, Fossil invertebrates, Harvard University Press, (ISBN 0-674-01972-5, 9780674019720 et 9780674025745, OCLC 58535520).
  6. (en) Frode Ødegaard, « How many species of arthropods? Erwin's estimate revised », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 71, no 4,‎ , p. 583–597 (DOI 10.1006/bijl.2000.0468, lire en ligne [PDF]).
  7. « MOLLUSQUES », sur jardinsauvage.fr (consulté le ).
  8. Arnould Locard, Les huîtres et les mollusques comestibles, moules, praires, clovisses, escargots, etc. : Histoire naturelle, culture industrielle, hygiène alimentaire, Paris, Librairie J.-B. Baillière et fils, (lire en ligne).
  9. « Plus de 40 % des espèces d’arbres présents en Europe menacées d’extinction », Ouest France,‎ (lire en ligne).
  10. « On a l’habitude de définir les mollusques à partir d’un type ancestral qui aurait eu toutes les structures, et d’en faire dériver les autres par développement ou perte de certains caractères. Cet archétype n’a aucun caractère phylogénétique ou existence attestée, mais il permet de dégager des caractères fondamentaux. La longue adaptation indépendante des divers courants a modifié le plan structural de base, à tel point que certains mollusques paraissent ne partager que peu de traits communs. La moule, l’escargot, la pieuvre sont des mollusques mais il n’est pas aisé, de prime abord de voir ce qui les lie ». Cf cours de Jacqueline Russo, « Biologie des Organismes et des populations. Biodiversité animale », Licence 3e année, 2012, p. 4
  11. Brusca, Richard C., et Shuster, Stephen M., 1954-, Invertebrates, , 500 p. (ISBN 978-1-60535-375-3 et 1605353752, OCLC 928750550)
  12. David M. Raup & Steven M. Stanley (1978). Principles of Paleontology (2 ed.). W.H. Freeman and Co., p. 4-5. (ISBN 0716700220).
  13. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks/Cole. p. 367–403. (ISBN 0030259827).
  14. (en) David R. Lindberg, Winston Ponder, Phylogeny and Evolution of the Mollusca, University of California Press, , p. 101.
  15. (a) modèle Adenopoda. (b) modèle Hepagastralia. (c) modèle Testaria (« mollusques à test »). (d) modèle Aculifera (« mollusques épineux ») et Conchifera (« mollusques à coquille »).
  16. (en) Winston Frank Ponder, David R. Lindberg, Juliet Mary Ponder, « Molluscan Relationships », dans Biology and Evolution of the Mollusca, vol. 2, CRC Press, (DOI 10.1201/9781351115254-1), p. 1-10
  17. Georges Cuvier, Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième, Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts, , 433-449 p. (lire en ligne)
  18. (en) « PBDB », sur paleobiodb.org (consulté le )
  19. La classification phylogénétique du vivant, , 831 p. (ISBN 978-2-410-00385-7)
  20. Elsa Faugère, Ingrid Senépart, « Une introduction », Techniques & Culture, no 59,‎ , p. 14-25 (DOI 10.4000/tc.6516).

Voir aussi

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Articles connexes

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Références taxonomiques

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Bibliographie

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Liens externes

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