Racines de pins sylvestres (Pinus sylvestris). Les systèmes racinaires peuvent faire des anastomoses intra ou inter-individus[1] qui font partie, comme le réseau mycorhizien, d'un système de « relation sociale » qui joue un rôle dans les mécanismes d’assemblage de communautés[2].
Racines-contreforts (fréquentes en forêt tropicale).
Tapis de racines de lierre grimpant (Hedera helix), et de graminées.

En botanique, la racine est l'organe souterrain d'une plante servant à la fixer au sol et à y puiser l'eau et les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Prolongement de la tige vers le bas (pas toujours, la racine peut être issue de la radicule, organe embryonnaire, lorsque la tige est issue de la tigelle), elle en diffère par plusieurs caractères : sa structure interne, son géotropisme positif, la présence d'une coiffe terminale et de poils absorbants, l'absence de feuilles et de bourgeons. C'est ce dernier caractère qui la distingue fondamentalement de la tige.

Les racines sont souvent le siège de symbioses avec les bactéries et les champignons du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote. Les racines peuvent présenter des adaptations afin de faciliter le développement de la plante dans un environnement particulier (exemple des racines du palétuvier). Dans certains cas les racines servent aussi à stocker des nutriments (exemple du radis, la betterave, le navet, etc.). Certaines racines de plantes sont comestibles ou à usage médicinal, d'autres sont hautement toxiques.

Les racines sont les organes cibles des herbicides racinaires, qu'on emploie pour lutter contre les adventices.

Rôles de la racine

Racine déformée et sortie du sol.

La racine est un organe vital de la plante, qui se forme très tôt lors du développement de la plante, dès le début de la germination. Elle a plusieurs rôles au sein de la plante :


On a découvert que des linéaires d'arbres, des bosquets, voire des parties importantes de forêts pouvaient être anastomosés, ce qui laisse supposer qu'il s'agit d'un avantage évolutif important, alors que l'anastomose est suspectée de pouvoir aussi — a priori — être l'occasion du passage rapide de pathogènes d'un arbre à l'autre lorsque l'un des arbres est infecté.

Structure de la racine

Morphologie

La jeune racine présente, en partant de son extrémité, une zone embryonnaire qui constitue le pôle de croissance, protégée par une coiffe conique composée de cellules subérifiées se renouvelant constamment. Cette coiffe, par la sécrétion de polyosides, a un rôle lubrifiant afin de permettre une meilleure pénétration de la racine dans le sol. Au sein de la coiffe, des cellules spécifiques, les statocytes, sont impliquées dans la perception de la gravité grâce à leurs statolithe. Suit une zone d'allongement limitée à quelques millimètres, suivie par une zone pilifère (ou assise pilifère). Dans cette dernière zone, chaque poil absorbant (ou trichoblaste, ou poil racinaire) est constitué d'une seule cellule très allongée à grande vacuole, dont les parois nues permettent l'absorption de l'eau et des sels minéraux par osmose. La présence de ces nombreux poils permet d'augmenter considérablement la surface d'absorption de la racine. Ces poils meurent très vite et sont remplacés par d'autres au fur et à mesure de la croissance de la racine, ce qui fait que la zone pilifère est globalement toujours de la même taille. La zone suivante est une couche de cellules enrichies en subérine appelée assise subéreuse. Les racines secondaires issues du péricycle situé autour du faisceau conducteur, permettent d'accroître l'étendue du tissu racinaire. Leur morphologie est comparable à celle de la racine principale. Les plus fines racines secondaires sont appelées les radicelles et comportent généralement beaucoup de poils absorbants.

Les racines fines représentent moins de 10 % de la masse totale d'un arbre mais forment un chevelu racinaire (appelé aussi tapis racinaire) qui correspond à 90 % de sa longueur. Les arbres dans les sols riches peuvent développer plusieurs millions d'extrémités de ces racines fines par mètre carré et sur 30 cm de profondeur[7].

Chez les plantes ligneuses coexistent deux types de racines (phénomène connu sous le nom d'hétérorhizie, caractéristique des arbres à ectomycorhizes) : les macrorhizes (littéralement « racines longues ») qui sont des racines secondaires de structure, assurant l’ancrage mécanique et explorant le sol sur de grandes distances ; les brachyrhizes (littéralement « racines courtes »), racines primaires analogues à des feuilles souterraines, l'activité photosynthétique en moins[8]. Ces racines fines absorbent l’eau et les sels minéraux du sol et sont le siège de la symbiose ectomycorhizienne[9]. Comme les feuilles, elles disparaissent en automne et se reconstituent au printemps. Cette perte racinaire est estimée au tiers de la biomasse racinaire totale, formant une « litière souterraine »[10].

Types de racines spécialisées

Sur sol sableux, les résineux étalent parfois largement leurs racines traçantes. L'épaississement de leur face supérieure dans la ZRT[11] les rend visible près de la souche et confirme leur rôle de contrefort assurant l'ancrage de l'arbre[12].
Planche botanique de quatre types de racines par Émile Deyrolle : dahlia, lentilles d'eau, lierre et moutarde.

Différentes formes de racines

La racine peut avoir différents aspects : grêle (1), filiforme, pivot (2) ; (3) et fasciculée (4) pour les herbes. Elles peuvent aussi former un caudex comme chez le baobab.

(1)
(2)
(3)
(4)

Ramification

Schéma représentatif de l'anatomie d'une plante. 1. Appareil caulinaire 2. Appareil racinaire 3. Collet.
Illustration de plusieurs systèmes racinaires.
Système racinaire d'un manguier vivant, dégagé par l'érosion d'une berge.
Croissance radiale dissymétrique des racines traçantes.

Chez les plantes herbacées ou ligneuses, une fois la racine pivotante principale formée, la ramification met en place des racines secondaires, tertiaires, etc. créées à partir d'un tissu spécialisé de la racine, le péricycle. Ce tissu forme une masse de cellules méristématiques qui se différencient et prolifèrent vers l'extérieur de la racine, pour former une racine latérale. De nouveaux faisceaux conducteurs de sève se forment ensuite dans cette nouvelle racine.

En outre, des racines adventives peuvent apparaître sur les tiges, soit aux nœuds, soit aux entre-nœuds, voire sur les feuilles (ce qui permet de multiplier les bégonias par des boutures de fragments de feuilles). Les tiges souterraines émettent des racines adventives, de même que les tiges rampantes appelées stolons (exemple du fraisier).

Les botanistes distinguent trois types de ramifications racinaires chez l'arbre mature[13] :

La structuration du système racinaire, ou architecture racinaire, s'organise au cours du temps et est l'expression d'un équilibre entre des processus endogènes de croissance (croissance primaire en longueur et secondaire en diamètre des racines, ramification intrinsèque et réitération, processus sous fort contrôle génétique) et des contraintes extérieures exercées par le milieu (sol, climat, etc.). La typologie de l'architecture racinaire chez les arbres fait l'objet de nombreuses études qui classent les systèmes racinaires en fonction de trois critères (pourcentage de racines obliques[15], importance des fourchaisons spontanées[16], avec sans développement retardé[17]). Les botanistes simplifient la classification et en distinguent traditionnellement trois grands types chez les végétaux herbacés et ligneux[18] :

La forme de l'architecture racinaire dépend des propriétés du sol (tassement, pierrosité, humidité, texture du sol) et des stress mécaniques (vent, pente, direction générale d’inclinaison des troncs à la suite d'une tempête)[15].

L'expression « l'arbre cache la forêt » qui s'applique à la partie aérienne (tronc et houppier) de l'arbre concerne aussi son système racinaire (racines principales, racines secondaires et radicelles) qui est invisible, car son importance est toujours sous-estimée. La portion visible ne représente que la partie émergée car le système racinaire chez les arbres se développe en moyenne — ordre de grandeur à relativiser car il existe une grande variabilité — sur 100 m2 et prospecte un volume de 100 m3 (chiffre à multiplier par 10 pour un chêne âgé en sol non contraignant)[20]. Le système racinaire constitue 10 à 20 % de la biomasse totale de l'arbre, 10 à 50 % de la biomasse de la plante cultivée et 50 à 80 % de la végétation herbacée prairiale[21]. Chez les plantes terrestres, ce système représente en moyenne un tiers de la biomasse totale de la plante et reçoit de 25 à 60 % des produits de la photosynthèse[22],[23]. Les champignons mycorhiziens qui existent chez environ 90 % des plantes vasculaires (par provocation, il est tentant avec ce chiffre de dire que « les plantes, dans leur état naturel, ont des mycorhizes plutôt que des racines[24] ») développent un mycélium racinaire représentant jusqu'à 30 % de la biomasse racinaire[25]. Chez un pin taeda de 48 ans d'âge, la répartition de la biomasse est la suivante : tronc 62,4 % ; branches 15,2 % ; feuillage 2,4 % ; racines pivotantes 11 % ; racines latérales 6,8 % ; racines fines 2,2 %[26].

Les études sur le système racinaire des plantes non ligneuses donnent également des résultats insoupçonnés. Ainsi[27], « un pied d'avoine sans concurrence produirait environ 86 kilomètres de racines au cours d'une seule saison, alors qu'un pied normal n'en élabore à peine qu'un kilomètre ». Un seul plant de seigle « produit 14 millions de racines en quatre mois, soit 500 kilomètres, à un rythme qui peut atteindre 5 kilomètres par jour[28] ».

Une idée reçue veut que le système racinaire est limité à l'espace défini par la projection au sol du houppier, les racines couvrant la même surface au sol que le houppier. En réalité, la majorité des racines tapissent le sol plutôt qu'elles ne le pénètrent et certaines racines horizontales s'étendent jusqu'à des longueurs égales à trois fois la hauteur de l'arbre[29]. L'évolution du système racinaire va généralement d'un cône renversé étroit et profond à un cône renversé à la base très large et peu profond. Le rapport du diamètre du houppier au diamètre de la surface explorée par les racines est en moyenne de l'ordre de 1/2, celui des surfaces respectives varie de 1 à 5[30].

Anatomie

La racine peut présenter deux types successifs de structure : la structure primaire (fig. 1) chez les jeunes plantules, et la structure secondaire (fig. 2) chez les plantes plus âgées mais uniquement chez les Dicotylédones et les Gymnospermes.

Structure primaire

Fig. 1 : structure primaire d'une racine complète
Fig 1 bis : structure primaire d'une racine de haricot.

Il s'agit de la structure anatomique des jeunes racines. Sur une coupe transversale (dans le sens de la largeur : voir fig. 1 ci-dessus) d'une telle racine, on distingue deux zones :

Structure secondaire

Fig. 2 : structure secondaire d'une racine complète

Cette structure ne se met en place que chez les plantes pluriannuelles (mais pas chez les Monocotylédones). C'est l'apparition d'un cambium continu, qui apparait d'abord, en coupe, sous une forme étoilée, qui devient progressivement circulaire avec la croissance de la racine en épaisseur. Le cambium vasculaire (ou assise libéro-ligneuse) va créer les tissus de conduction secondaires que sont le xylème II et le phloème II. Le phellogène (situé vers la périphérie de la racine (ou assise subéro-phellodermique), crée quant à lui une couche externe de suber (ou liège) ainsi qu'une couche plus interne de phelloderme, toutes deux assurant la protection de la racine.

Croissance racinaire

Germination d'une graine de litchi.

La croissance racinaire est une fonction du méristème apical localisé dans la zone d'élongation (cf. Morphologie). Les cellules méristématiques se divisent plus ou moins de façon continue, et produisent d'autres méristèmes, les cellules de la coiffe et des cellules souches indifférenciées. Ces dernières vont devenir les tissus primaires de la racine.

Les racines vont généralement croître dans toute direction présentant les bonnes conditions en air, nutriments, et eau pour satisfaire aux besoins de la plante. Les racines ne pousseront pas dans un sol sec. Avec le temps, si les conditions sont favorables, les racines peuvent casser fondations, conduites d'eau souterraines, et soulever le trottoir. À la germination, les racines croissent vers le bas sous l'effet du gravitropisme (mécanisme de croissance de la plante, opposable à l'héliotropisme de la tige qui la pousse à croître vers la source de lumière). Certaines plantes, disposant de racines-crampons (comme le lierre grimpant) grimpent aux murs et sur les autres végétaux. C'est ce qu'on appelle le thigmotropisme.

La plupart des plantes croissent par leur partie apicale ; c'est la croissance primaire ou principale, qui permet la croissance verticale. D'un autre côté, la croissance secondaire permet la croissance en diamètre des racines. Déjà évoquée dans le chapitre Anatomie (fig. 2), la croissance secondaire se produit à partir du cambium vasculaire et du cambium cortical.

Chez les plantes ligneuses, le cambium vasculaire, qui se forme à partir du procambium entre le xylème et le phloème primaire, forme un cylindre de tissu tout au long de la racine. Cette couche forme de nouvelles cellules vers l'intérieur (qui se différencient en xylème secondaire) et l'extérieur (qui se différencient en phloème secondaire) du cylindre de cambium. Comme ces tissus secondaires de xylème et phloème se développent, le périmètre de la racine augmente. Conséquemment, les tissus au-delà du phloème secondaire (le parenchyme), ont tendance à être poussés et écrasés contre la paroi.

À cet endroit, le cambium cortical, qui se forme à partir du péricycle, commence à créer de nouvelles cellules selon le même schéma : vers l'extérieur va se former le suber (ou liège), et vers l'intérieur le phelloderme.

Rhizogenèse

Article détaillé : rhizogenèse.
Le réseau mycorhizien établit un système de « relation sociale » avec les racines et joue un rôle dans la rhizogénèse.

La formation des racines, appelée rhizogenèse, est conditionnée par plusieurs facteur limitants : disponibilité en sels minéraux, en sucres, température, lumière et développement foliaire (stimulation de la ramification racinaire par la croissance des feuilles et le développement de racines[31].

« Similaire à la chute périodique des feuilles, la mortalité et le renouvellement cyclique des racines fines est un processus naturel qui intervient constamment au cours du développement de l'arbre. Les racines fines ont une longévité le plus souvent inférieure à un an. Elles se renouvellent une ou plusieurs fois pendant plusieurs années à peu près aux mêmes points sur les racines ligneuses. Ce renouvellement est particulièrement coûteux en énergie : plus de 50 % du carbone assimilé par photosynthèse est alloué à la production des racines fines (cas de Picea abies, Lebègue et al[32], 2004)[33]. »

Racine et génie végétal

Le génie végétal utilise les racines pour fixer, dépolluer ou décolmater certains sols ou sédiments.
Inversement, sur des digues étroites ou fragiles (sables, limons fins peu cohérents) l'action du vent sur les arbres ou la putréfaction des racines après la mort des arbres peuvent être des sources de dégradation de la digue[34].

Article détaillé : Génie végétal.

Une meilleure connaissance de l'autécologie d'une essence forestière peut aider le forestier et l'agrosylviculteur ou un pépiniériste à mieux « installer chaque essence à sa place »[35] dont en fonction de ses capacités d'enracinement de chaque essence[36]

Article détaillé : Autécologie.

Reconnaissance du soi et du non-soi ?

Savoir si les plantes détectent les racines de leurs voisines, y répondent et si oui, comment et à quelles conditions, est crucial pour bien comprendre les biocénoses et améliorer l'agroécologie.

Si ce n'était pas le cas, les plantes ne seraient régulées que par la biodisponibilité des ressources dans l'air, les pluies et leur zone de prospection racinaire. Mais on sait depuis longtemps que certaines plantes réagissent à leurs voisines par l'évitement, ou parfois par des associations synergiques. Par exemple en 2001, Gersani et al. ont montré que le soja produit plus de racines en présence de concurrents de la même espèce[37].

Les racines, au moins chez certaines espèces, détectent les racines des plantes voisines et y répondre différemment selon l'identité de chaque voisine (i.e. si ces racines sont émises par la même plante, par un clone, par un individu physiologiquement différent, d'un génotype différent ou d'une espèce différente[38].

Ceci peut avoir une grande importance dans les milieux pauvres en ressources, hydriques notamment. Dans les années 1990, Mahall & Callaway (1991, 1996), ont prouvé que des individus de plantes buissonneuses de désert Ambrosia dumosa et de Larrea tridenta avaient des capacités de reconnaissances et d'interactions de type racine-racine. Dans ce cas le système racinaire d' Ambrosia dumosa se montre capable de détecter et éviter les racines d'autres Ambrosia dumosa, alors que les racines de Larrea tridenta inhibent la croissance d'autres Larrea tridenta et Ambrosia dumosa autour d'elles[39],[40], ce qu'ont confirmé en 1995 Krannitzi & Caldwell pour Pseudoroegneria spicata, Agropyron desertorum et Artemisia tridentata[41]. Falik et al. en 2003 ont démontré le même type de phénomène chez Pisum sativum alors qu'au même moment Nishiwaki faisait de même chez Miscanthus sinensis Anderss[42].

En 2003, des chercheurs, sur la base de données écophysiologiques, estiment que les racines sont pour la plante un lieu de discrimination du soi et du non-soi, bien qu'elle ne dispose pas de réseau neuronal semblable à celui des animaux[43]. Ces notions de relations entre racines d'un même individu et entre racines de clones de la même d'espèces et d'individus de la même espèce ou d'espèces différentes, notamment vis-à-vis de la concurrence pour les ressources[38], ont des répercussions en écologie végétale et générale[44],[38].

McConnaughay & Bazzaz (1991) et Loh et al. (2003) ont réussi à séparer les effets de la biodisponibilité en termes de volume de sol et de nutriments biodisponibles[45],[46]. Le mécanisme de ces communication est encore mal compris, mais Semchenko et al., en 2007, en utilisant des types de partitionnement racinaire combinés à du charbon actif absorbant ou adsorbant les exsudats racinaires, ont pu partiellement inverser l'inhibition de la croissance racinaire due au partitionnement des pots, sans toutefois modifier les interactions avec les individus voisins[47]. En 2007 De Kroon invite à répéter ces expériences, dont en utilisant plus d'espèces végétales non-légumineuses, pour exclure un éventuel biais lié aux symbiotes racinaires[38].

Défense contre les pathogènes

Les racines des plantes sont capables de produire une réaction immunitaire pour se défendre contre les pathogènes du sol. La réaction immunitaire a besoin de 2 signaux différents pour être déclenchée.

Fonctions

Association symbiotique subaquatique (de bactéries filamenteuses et cyanophycées probablement) formant un manchon dense de l'épaisseur d'un doigt) autour des racines immergées d'un aulne (le manchon a été dégagé pour permettre de voir la racine.)

Outre les fonctions de reconnaissance décrites ci-dessus, les botanistes distinguent les fonctions suivantes chez les racines :

Profondeur des racines

Concentration racinaire autour du point d'impact d'une goutte tombant régulièrement du plafond d'une grotte, Cova antigua de Son Lluis, Porreres, île de Majorque, Espagne.

La distribution des racines des plantes vasculaires dans le sol dépend de la forme des plantes, de la distribution spatiale et temporelle de l'eau et des nutriments, et des propriétés physiques du sol lui-même. Les racines les plus profondes se rencontrent en général dans les déserts et dans les forêts tempérées de conifères ; les moins profondes se trouvent dans la toundra, dans les forêts boréales et dans les prairies tempérées. Dans une roche-mère fissurée, les racines pivots peuvent poursuivre leur extension verticale. Le record d'enracinement en France est de 150 mètres de profondeur pour des chênes, 140 mètres pour des merisiers ou 110 mètres pour des ormes, comme l'ont rapporté des spéléologues[55] explorant des grottes souterraines[56].

Racines captant l'eau de condensation dans l'aven des Renardières, La Vacquerie, Hérault, France.

Les stratégies d'occupation du milieu souterrain par les systèmes racinaires se résument en deux grandes situations : une exploration extensive du sol qui s'effectue par la périphérie du système ou une exploration et une exploitation intensives du sol dans laquelle tout le système racinaire intervient. En général, la plupart des racines actives des arbres qui assurent l'absorption des ions minéraux et de l'eau sont des racines superficielles (entre 50 et 80 % selon les espèces et les milieux, situées dans les 20 à 30 premiers centimètres du sol) formant le chevelu racinaire caduc à court terme, les racines ligneuses pérennes (racines superficielles et profondes dont le diamètre est supérieur à 1 cm) qui constituent la charpente racinaire assurant essentiellement l'ancrage et les racines ligneuses caduques se spécialisant dans la colonisation et l'exploitation du sol[57].

Records de profondeur

Espèce Localisation Profondeur maximale (m) Références[58],[59]
Boscia albitrunca Désert du Kalahari 68 Jennings (1974)
Juniperus monosperma Plateau du Colorado 61 Cannon (1960)
Eucalyptus sp. Forêt australienne 61 Jennings (1971)
Acacia erioloba Désert du Kalahari 60 Jennings (1974)
Prosopis juliflora Désert de l'Arizona 53.3 Phillips (1963)

Les racines et l'humain

Article détaillé : Liste de racines et tubercules comestibles.
Lors des défrichements médiévaux et plus récents, les racines d'arbres coupés étaient parfois extraites du sol par les pauvres pour le chauffage. Le dessouchage demande beaucoup d'énergie ; mais produit un bois peu apprécié car riche en silice ou graviers susceptible d'endommager les chaudières et déchiqueteuses.
Le dessouchage est aujourd'hui fait mécaniquement ; ici : Empilement de souches de pins maritimes après dessouchage d'une coupe rase (2018, Forêt des Landes de Gascogne).

Importance économique

Dès l'Antiquité existaient des professions de rhizotomos ῥιζοτόμος / rhizotómos, « coupeur de racine » (ramasseur de plantes, herboriste) et de φαρμακοπώλης / pharmakopôlês, « vendeur de drogues, de médicaments ». Le rhizotome se chargeait de la cueillette des plantes qu'il remettait au pharmacopole (médecin-pharmacien) ayant la responsabilité de la composition des remèdes et de la vente[60]. Au Moyen Âge, les végétaux sont relégués au bas de l'échelle de la Scala naturæ. Les légumes souterrains, aliments non nobles selon la conception occidentale, sont des plantes de mortification alimentaire ou de pénitence[61]. La culture de légumes-racines (betterave sucrière, igname) reste encore aujourd'hui d'une importance économique relativement grande.

Les racines étaient utilisées pour fabriquer certaines pièces de charpenterie navale, le bois tors; plutôt que d'être coupés, les arbres étaient déracinés pour prélever les précieuses courbes[62].

Les souches laissées après l'abattage des arbres sont maintenant parfois extraites du sol pour fournir du bois-combustible aux centrales à biomasse.

Interactions avec le patrimoine bâti

Certains systèmes racinaires peuvent interagir avec les infrastructures proches[63],[64] ou s'insinuer dans certains joints de maçonneries (joints humides faits de terres ou de chaux hydraulique naturelle faiblement dosée). De même dans les sols pauvres et drainants et secs en été, les racines peuvent se diriger vers les réseaux d'eaux pluviales[65] et/ou d'eaux usées (égouts) en écartant les joints de tuyaux de béton[66],[67] ou en s'insinuant dans les joints d'étanchéité de tuyaux de PVC[68] pour aller se développer dans les eaux usées riche en matières organiques. Un programme de recherche européen piloté par la Suède ou ce phénomène a été très étudié a montré qu'il est possible de détourner les racines et d'éviter cela[69], notamment en entourant le tuyau d'un feutre-antiracine. Programme européen de travail piloté par la Orjan Stal Sverige[70]. Quand elles manquent d'eau, des racines peuvent pénétrer presque tous les types de joints de tuyaux de béton ou de pvc[71].

Intérêt pour la biomimétique

De nombreuses propriétés racinaires (croissance adaptative et capacités d'échange avec le milieu notamment) intéressent la biomimétique.

Plusieurs projets de hardwares, softwares, senseurs, actionneurs et robots s'inspirant des systèmes racinaires pour produire des systèmes robotiques pouvant explorer un environnement (sédiments, sol, etc.) en y détectant des ressources ou conditions particulières[72], pour éventuellement dans le futur pouvoir exploiter ces ressources, analyser et suivre (monitoring) des sols, les dépolluer, explorer un nouveau milieu, etc.

Illustrations

Notes et références

  1. ↑ Les anastomoses entre individus de la même espèce permettent aux racines des arbres abattus en éclaircie de survivre et de s'intégrer au système racinaire d'arbres voisins vivants.
  2. ↑ Christophe Drénou, « Uni par les racines », Forêt-Entreprise, vol. 153,‎ , p. 34-38.
  3. ↑ Drénou 2006, p. 25.
  4. ↑ F. Danjon, T. Fourcaud, « L'arbre et son enracinement », Revues Innovations Agronomiques, vol. 6,‎ , p. 17 (lire en ligne).
  5. ↑ Drénou 2006, p. 26.
  6. ↑ (en) Erin C. Fraser, Victor J. Lieffers et Simon M. Landhäusser, The persistence and function of living roots on lodgepole pine snags and stumps grafted to living trees (Résumé
  7. ↑ Drénou 2006, p. 27.
  8. ↑ Francis Hallé, « Des feuilles souterraines ? », Alliage, no 64,‎ , p. 90
  9. ↑ (en) J. Kubikova, « Contribution to the classification of root systems in woody plants », Preslia, vol. 39,‎ , p. 236-243
  10. ↑ Ernst Zürcher, Les arbres, entre visible et invisibl, Actes Sud Nature, (lire en ligne), p. 187.
  11. ↑ ZRT pour « Zone of Rapid Taper » (zone de défilement rapide), partie des racines traçantes proche de la souche. Cf (en) Eis S., 1972. Root system morphology of western hemlock, western red cedar, and douglas-fir. Canadian Journal of Forest Research 4, 28-38.
  12. ↑ Yves Birot, op. cit., p. 169[réf. non conforme]
  13. ↑ Drénou 2006, p. 69-84.
  14. ↑ Ces charpentières sont portées par le collet ou le pivot primaire. Elles développent à leur face inférieure des pivots secondaires.
  15. ↑ a et b (de) J.N. Köstler, E. Brueckner , H. Bibelriether, Die Wurzeln der Waldbäume. Hamburg, Paul Parey, , 284 p..
  16. ↑ Claire Atger, 1992. Essai sur l'architecture des arbres. Thèse de doctorat, Université de Montpellier II, 287 p.
  17. ↑ (en) C. Atger & C. Edelin, « Stem and root tree architecture: Questions for plant biomechanics », Biomimetics, vol. 2, no 3,‎ , p. 253-266.
  18. ↑ (en) M. Busgen, E. Munch, T. Thomas, The structure and life of forest trees, Chapman and Hall, , p. 59.
  19. ↑ Yves Birot, Guy Landmann et Ingrid Bonhême, La forêt face aux tempêtes, éditions Quae, (lire en ligne), p. 176.
  20. ↑ (en) S. Eis, « Root systems of older immature hemlock, cedar, and Douglas-fir », Revue canadienne de recherche forestière, vol. 17, no 11,‎ , p. 1348-1354 (DOI 10.1139/x87-208).
  21. ↑ (en) Hans-Peter Blume, Gerhard W. Brümmer, Heiner Fleige, Rainer Horn, Ellen Kandeler, Ingrid Kögel-Knabner, Ruben Kretzschmar, Karl Stahr, B.-Michael Wilke, Scheffer/Schachtschabel Soil Science, Springer, (lire en ligne), p. 45 et 409
  22. ↑ Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Éditions Actes Sud, (lire en ligne), p. 31
  23. ↑ Marc-André Selosse, L'origine du monde. Une histoire naturelle du sol à l'intention de ceux qui le piétinent, Actes Sud Nature, , p. 456.
  24. ↑ Jean-François Briat et Dominique Job, Les sols et la vie souterraine. Des enjeux majeurs en agroécologie, Editions Quae, , p. 252.
  25. ↑ (en) Jonathan Leake, David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle, Lynne Boddy & David Read, « Networks of power and influence: the role of mycorrhizal mycelium in controlling plant communities and agroecosystem functioning », Revue canadienne de botanique, vol. 82, no 8,‎ , p. 1016–1045 (DOI 10.1139/b04-060).
  26. ↑ (en) David H. Van Lear, Jack B.Waide, Michael J. Teuke, 1983. . e 30(2):., « Biomass and nutrient content of a 41-year-old loblolly pine (Pinus taeda L.) plantation on a poor site in South Carolina », Forest Science, vol. 30, no 2,‎ , p. 395-404.
  27. ↑ (en) T. K. Pavlychenko, « Root systems of certain forage crops in relation to the management of agricultural soils », Nat. Res. Council Bull., no 1088,‎ , p. 46.
  28. ↑ Jean-Marie Pelt, La vie sociale des plantes, Fayard, , p. 87.
  29. ↑ Drénou 2006, p. 291.
  30. ↑ (en) B.B. Stout, « ,Studies of the root systems of deciduous trees », Black Rock Forest Bulletin, no 15,‎ , p. 1–45.
  31. ↑ (en) Sophie de Dorlodot, Brian Forster, Loïc Pagès, Adam Price, Roberto Tuberosa, Xavier Draye, « Root system architecture: opportunities and constraints for genetic improvement of crops », Trends in Plant Science, vol. 12, no 10,‎ , p. 474-481 (DOI 10.1016/j.tplants.2007.08.012)
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