Unha bacteria grampositiva[1] é a que se tingue de azul escuro ou violeta coa tinguidura de Gram. As bacterias grampositivas reteñen no seu interior o colorante cristal violeta utilizado na tinguidura de Gram, porque están rodeadas por unha grosa capa de proteoglicano, que forma a súa parede celular. Diferéncianse nesta tinguidura das gramnegativas, que non reteñen o cristal violeta, pero si o colorante de contraste safranina ou fucsina, e tínguense de vermello ou rosa por teren unha estrutura da parede celular diferente con pouco peptidoglicano e unha membrana externa. As grampositivas non teñen esa membrana externa na parede.
Na literatura internacional a ortografía deste termo foi vacilante, aparecendo escrito separado ou unido con guión ou completamente fusionado, con maiúscula e con minúscula. En galego recomendouse a forma grampositiva[1] e hai referencias tamén de Gram-positiva[2] e gram-positiva[3]
As seguintes características están xeralmente presentes nunha bacteria grampositiva:[4]
Tanto as grampositivas coma as negativas poden ter unha capa externa chamada capa S. Nas bacterias gramnegativas, a capa S está unida directamente á membrana externa. Nas grampositivas, está unida á capa de peptidoglicano.
Xunto coa súa forma, a tinguidura de Gram é unha ferramenta rápida de diagnóstico para agrupar as especies de bacterias. Na práctica da microbioloxía tradicional e mesmo en moitas áreas da actual, esta tinguidura, xunto cos requirimentos para o crecemento e as probas de susceptibilidade a antibióticos, e outras probas macroscópicas e fisiolóxicas, forma a base da clasificación e subdivisión de Bacteria (por exemplo, ver a Figura, e as versións do Manual de Bergey anteriores a 1990).
Así, historicamente, o antigo reino Monera foi dividido en catro divisións baseadas principalmente na tinguidura de Gram: Firmacutes (un grupo máis amplo có filo Firmicutes actual, de tinguidura positiva), Gracillicutes (negativa), Mollicutes (de tinguidura neutra) e Mendocutes (de tinguidura variable).[5]
Desde 1987 e cos traballos precursores sobre filoxenia de Carl Woese e outros sobre a secuencia dos ARNr 16S, a monofilia das bacterias grampositivas foi posta en dúbida,[6] o que tivo produtivas implicaciòns para a terapéutica e o estudo xeral deses organismos. Baseándose na comparación das secuencias dos ARNr 16S, Woese recoñeceu 12 filos bacterianos, e dous deles eran grampositivos: as bacterias grampositivas de alto GC, e as de baixo GC (onde GC se refire ao contido en guanina e citosina dos seus xenomas),[6] que agora se chaman Actinobacteria e Firmicutes, respectivamente. As Actinobacteria conteñen xéneros como Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia e Streptomyces. Os Firmicutes (que non é que teñan un contido GC moi baixo, pois é do 45%–60% GC, pero si máis baixo cás Actinobacteria),[4] conteñen xéneros nos que están a maioría das bacterias grampositivas de interese médico, como: Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, Bacillus, Clostridium e Listeria. Este grupo foi ampliado ao incluír os Mycoplasma, ou Mollicutes, que carecen de parede celular e non poden tinguirse coa tinguidura de Gram, pero que parece que evolucionaron a partir dese grupo.
Malia a grande aceptación e probas da utilidade práctica da nova filoxenia molecular, un pequeno grupo de investigadores, incluíndo a Cavalier-Smith, aínda trata ás Monera como un clado monofilético e refírese ao grupo das grampositivas como división "Posibacteria".[7]
Cómpre salientar que a descrición das bacterias como grampositivas ou gramnegativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres aspectos distintos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha especie determinada.[8] Cando nos referimos ao tipo de envoltura celular dunha bacteria, utilízanse os termos bacteria monoderma e diderma, que son moito máis apropiados.[8] As didermas podémolas diferenciar polo menos en didermas–LPS e didermas–micolato.[9]
En xeral, as bacterias grampositivas teñen unha soa bicapa lipídica (a da membrana citoplasmática), polo que son monodermas, e as gramnegativas teñen dúas, e son didermas. Algúns taxons carecen de peptidoglicano (como as Archaea, a clase das Mollicutes ou micoplasmas, algúns membros de Rickettsiales, e as bacterias endosinbióticas de insectos das Enterobacteriales) e por esa razón son Gram-variables, pero tamén nisto hai excepcións.
As bacterias do grupo Deinococcus-Thermus presentan tinguidura grampositiva, aínda que son estruturalmente similares ás gramnegativas, porque teñen unha envoltura de dúas capas (didermas).
Os Chloroflexi teñen unha soa capa, pero teñen tiguidura negativa[10] (tamén con excepcións nalgunhas especies[11]). Dous filos relacionados con Chloroflexi, o clado TM7 e as Ktedonobacteria, son tamén monodermos.[12][13]
Algunhas especies de Firmicutes non son grampositivas. Son as que pertencen á clase Mollicutes (que algúns as clasifican no novo filo Tenericutes), que carecen de peptidoglicano (Gram-indeterminadas), e as da clase Negativicutes, que inclúe a Selenomonas e que é gramnegativa.[14]
Moitos dos patóxenos humanos son organismos grampositivos. No sentido clásico, seis xéneros grampositivos son tipicamente patóxenos de humanos. Dous deles, Streptococcus e Staphylococcus, son cocos, e os restantes son bacilos e poden ser subdivididos entre os que forman esporas e os que non. Os que non forman esporas son Corynebacterium e Listeria (un cocobacilo), e os que producen esporas (endósporas) son Bacillus e Clostridium.[15] As bacterias formadoras de esporas poden subdividirse baseándose na súa respiración celular en: aerobios facultativos (Bacillus) e anaerobios obrigados (Clostridium).