Midollo spinale
Connessioni del midollo spinale
Identificatori
MeSHA08.186.854
TAA14.1.02.001
FMA7647
Questa voce è parte della serieSistema nervoso centrale Midollo spinale Encefalo Tronco encefalico Mesencefalo Ponte Bulbo (Mielencefalo) Cervelletto Cervello (Prosencefalo) Telencefalo Diencefalo Questo box: vedi • disc. • mod.

Il midollo spinale è la porzione extracranica del sistema nervoso centrale, collocata all'interno del canale vertebrale. Comincia dal foro occipitale, come prosecuzione del bulbo, e continua in senso caudale fino al cono midollare a livello lombare. La sua estensione fibrosa, detta filum terminale, si prolunga fino al coccige. Il midollo spinale dà origine, con i nervi spinali, al sistema nervoso periferico.

Anatomia macroscopica

il midollo spinale (giallo) all'interno della colonna vertebrale

Il midollo spinale è un fitto fascio di neuroni, collocato, assieme alla teca meningea che lo avvolge e che gli permette una certa libertà di movimento, all'interno del canale vertebrale, formato dalla sovrapposizione delle vertebre della colonna. È perciò protetto da uno scheletro osseo che, in direzione cranio-caudale, si fa sempre più robusto sino a L5, per poi presentare una piastra ossea, l'osso sacro. E quindi le ultime 3-4 vertebre coccigee. Il canale vertebrale, che inizia sopra l'atlante, termina inferiormente con lo iato sacrale a livello di S5. Il suo diametro è piuttosto uniforme durante tutto il decorso, anche se leggermente più largo sopra l'atlante e nelle prime vertebre cervicali e più ristretto a partire da L5 sino a S5. Possiede una prima, leggera concavità posteriore a livello del rigonfiamento cervicale del midollo, una toracica anteriore, una seconda posteriore a livello lombare ed infine una più pronunciata anteriore tra S1 e le ultime vertebre coccigee.

La sua lunghezza nell'adulto è in media 46 cm, ma è in stretto rapporto con la lunghezza del tronco e cambia a seconda del sesso e dell'etnia del soggetto. Il livello in cui termina il midollo spinale è variabile: in buona parte dei casi l'apice inferiore è posto nel disco intervertebrale tra L1 e L2, a livello del piano transpilorico, ma può terminare anche tra L2 e L3, o più raramente tra T12 e L1. Anche la sua sezione trasversale è variabile: il primo rigonfiamento, a livello cervicale, corrisponde all'origine dei fasci che innervano gli arti superiori, tra il terzo segmento cervicale e il secondo segmento toracico; a livello del sesto segmento il midollo spinale assume la sua larghezza massima di 13.5 mm. Il secondo rigonfiamento, a livello lombare, si trova tra il primo segmento lombare e il terzo segmento sacrale, cioè tra L1 e S3.

I segmenti del midollo spinale di massima larghezza raggiungono i 13.5 mm. Dal ringonfiamento lombare si dipartono i fasci che innervano gli arti inferiori. Dopo il ringonfiamento lombare, la sezione trasversale del midollo si riduce sempre di più, formando il cono midollare e terminando inferiormente a livello del corpo di L1. A partire dall'apice del cono midollare discende un filamento di tessuto connettivo, detto filo terminale, lungo circa 20 cm e spesso 1 mm, che segue l'andamento curvilineo del canale vertebrale con una prima concavità rivolta posteriormente ed una seconda, più piccola ed accentuata, anteriormente. Esso è divisibile in una porzione interna (filo terminale interno) lunga circa 15 cm e compresa all'interno di questo canale e della teca meningea sino a livello di S2, dove si interrompe lo spazio subaracnoideo, ed in una esterna (filo terminale esterno) lunga 5 cm, di cui una prima porzione è compresa nel canale vertebrale sino a S4, poi esce tramite lo iato sacrale fondendosi dopo circa un centimetro con la superficie dorsale della prima vertebra coccigea.

Il filo terminale interno è ricoperto nella sua porzione esterna dalla pia madre, che vi aderisce strettamente, è contenuto all'interno dello spazio subaracnoideo formato dall'aracnoide e dal suo accollamento con la dura madre; il canale ependimale del cono midollare vi prosegue all'interno per circa mezzo centimetro. Il filo terminale esterno è ricoperto dalla pia madre e dalla dura madre che si fonde con il periostio vertebrale coccigeo tramite il legamento coccigeo. Per tutta la sua lunghezza (sino al cono midollare) ed anteriormente, il midollo spinale presenta la fessura mediana anteriore, che si approfonda per circa 3 mm nel suo cordone anteriore, ed un solco mediano posteriore, più sottile e quasi invisibile ad occhio nudo, che si approfonda per 5–6 mm raggiungendo quasi la commessura grigia posteriore ed il canale ependimale al centro del midollo spinale.

Nervi spinali

Lo stesso argomento in dettaglio: Nervi spinali.

Le 31 paia di nervi spinali (8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, 1 coccigeo), si originano tramite due fasci, uno dorsale e uno ventrale, di 6-8 radicole che si fondono insieme poco dopo l'uscita dal midollo spinale, ricoperti dalla pia madre. Il fascio dorsale origina dal corno dorsale (o posteriore) della sostanza grigia del midollo spinale, il fascio ventrale origina dal corno ventrale (o anteriore). La radice dorsale confluisce in un ganglio (ganglio della radice dorsale) posto appena prima del foro intervertebrale corrispondente, collocato di norma infero-lateralmente rispetto all'emergenza delle due radici e tanto più infero-lateralmente più ci si sposta dai nervi spinali cervicali a quelli sacrali. La radice ventrale non va a costituire un ganglio e si fonde con la radice dorsale emergente dal ganglio per formare il nervo spinale proprio, che poi a sua volta si divide poco dopo in un ramo dorsale di piccolo calibro e in uno ventrale di calibro sino a tre volte maggiore. La confluenza delle due radici è rivestita esclusivamente da pia madre, poco dopo viene avvolta per un breve tratto da aracnoide e dura madre, che si fondono sull'epinevrio del nervo spinale proprio emergente dalla fusione delle due radici.

Meningi

Lo stesso argomento in dettaglio: Meningi.

Compreso tra il canale vertebrale e la meninge più esterna, la dura madre, si trova lo spazio epidurale. Superiormente è obliterato dall'inserzione della dura madre sulla seconda e terza vertebra cervicale, così come sul margine del forame magno occipitale, caudalmente è invece chiuso dal legamento sacrococcigeo posteriore e ristretto dallo iato sacrale. Contiene perlopiù tessuto adiposo, piuttosto fluido a temperatura corporea, in cui è immerso un ricco plesso venoso (plesso di Batson), arterie di piccolo calibro, vasi linfatici, oltre a numerosi e sottili fascetti di fibre collagene, detti legamenti meningovertebrali, che connettono la teca meningea alla parete del canale vertebrale. Tali fasci sono presenti in prevalenza nella porzione anteriore del canale vertebrale e in quella laterale. Il plesso venoso che lo attraversa è costituito da una serie di vasi ad andamento longitudinale, che seguono il profilo del canale vertebrale, i quali però emettono rami che circondano la teca meningea, anastomizzandosi liberamente. È presente anche del tessuto connettivo lasso, in particolare in prossimità dei fori intervertebrali a ricoprire le radici dei nervi spinali e a ricoprire la dura madre nella zona lombare.

La radice dei nervi spinali è ricoperta, dall'interno all'esterno, dalla pia madre, dall'aracnoide e dalla dura madre, che si fondono rispettivamente con il perinevrio del nervo spinale la prima e con l'epinevrio le ultime due. Le meningi ricoprenti le radici terminano a livello dei fori intervertebrali. Il manicotto meningeo sarà tanto più lungo quanto più lunga è la radice del nervo spinale corrispondente.

Conformazione interna

Midollo spinale preparato con impregnazione argentica e visto al microscopio ottico
La struttura interna del midollo spinale

Il midollo spinale in sezione trasversale presenta una sagoma di forma variabile da quella triangolare nella porzione cervicale, ovoidale irregolare in quella toracica, sino ad assumere una forma circolare nella porzione lombare e ancora circa ovoidale in quella sacrale.[1] La sezione ha un diametro trasversale più grande nel rigonfiamento cervicale e il minore a livello di S5. Si distinguono facilmente due aree per la diversa forma assunta in sezione e per la loro diversa colorazione, un'area grigiastra di forma simile a quella di una "H" interna, detta sostanza grigia e ricca di pirenofori, dendriti, porzioni prossimali degli assoni, glia e vasi sanguigni, e la restante parte biancastra ed esterna, detta sostanza bianca, costituita prevalentemente da assoni mielinizzati (che le conferiscono la sua colorazione) e vasi sanguigni.

La sezione del midollo spinale presenta anteriormente un solco profondo mediamente 3 mm, la fessura mediana anteriore, che penetra nel tessuto nervoso e contribuisce a dividere il midollo spinale in senso antero-posteriore in due parti simmetriche assieme al solco mediano posteriore, una fessura molto più sottile ma che si approfonda mediamente per 5–6 mm nella sostanza bianca. Presenta inoltre due solchi intermedio-dorsali, ciascuno appena laterale al solco mediano posteriore, due solchi dorsolaterali in corrispondenza dell'uscita delle radici dorsali dei nervi spinali e due solchi ventrolaterali in corrispondenza dell'uscita delle radici ventrali dei nervi spinali. Oltre alle sue dimensioni, anche l'aspetto macroscopico della sezione si diversifica in base alla porzione del midollo spinale, in particolare variano la quantità proporzionale ed assoluta di sostanza grigia e sostanza bianca e la loro morfologia.

Sostanza grigia

Lo stesso argomento in dettaglio: Sostanza grigia.

La sostanza grigia è costituita da quattro (o sei) formazioni che si fondono reciprocamente e che rappresentano le stanghe verticali della sua forma ad "H", due dirette postero-lateralmente e due antero-lateralmente. Tali formazioni sono le due corna dorsali (o posteriori), che contengono le terminazioni di fibre afferenti primarie (sensitive) entratevi attraverso le radici posteriori dei nervi spinali, e le due corna ventrali (o anteriori) che contengono i corpi dei neuroni efferenti (motori) che si portano successivamente verso la radice anteriore del nervo spinale con i loro assoni. A livello toracico si trovano anche due piccole corna laterali che si estendono trasversalmente e in direzione laterale rispetto al canale ependimale, esse contengono i pirenofori di neuroni simpatici pregangliari. L'apice del corno posteriore è separato dalla sostanza bianca che lo circonda dal tratto di Lissauer, un sottile fascicolo costituito da fibre afferenti primarie che generalmente ascendono o discendono alcuni segmenti midollari prima di terminare all'interno dello stesso corno posteriore. I neuroni presenti nella sostanza grigia del midollo spinale sono per la maggior parte di tipo multipolare sebbene la loro morfologia permetta di distinguerli in diverse classi, ognuno inoltre può essere intrasegmentale se è contenuto all'interno di uno stesso segmento midollare, o intersegmentale se contenuto in più segmenti midollari.

Lamine di Rexed

Lo stesso argomento in dettaglio: Bror Rexed.

La sostanza grigia del midollo spinale, in ragione della morfologia delle cellule che la compongono, delle loro fibre, della loro densità, è divisibile in dieci grandi raggruppamenti cellulari conosciuti come lamine di Rexed. Le lamine I-VI si trovano nel corno posteriore, la lamina VII nel corno intermedio, le lamine VIII-X nel corno anteriore. Le lamine I-IV sono deputate alla ricezione degli stimoli provenienti dalla cute, la lamina V riceve fibre dalla cute, dai muscoli e dai visceri, la lamina VI riceve fibre propriocettive. I prolungamenti delle fibre afferenti entrati nel midollo si dividono in fibre ascendenti e discendenti che si localizzano nel tratto di Lissauer che divide l'apice del corno posteriore dal cordone posteriore. Siccome il corno laterale è limitato al tratto di midollo spinale compreso tra l'ottavo neuromero cervicale e il secondo lombare, la lamina VII è presente perlopiù in questi spazi.

Corna

Segue la descrizione delle colonne presente nei tre corni del midollo spinale: posteriore, laterale e anteriore.

Sostanza bianca

Lo stesso argomento in dettaglio: Sostanza bianca.

Sezione di midollo spinale

Nel midollo spinale la sostanza bianca è costituita prevalentemente da una serie di fasci di fibre mieliniche, anche se sono presenti fibre amieliniche o scarsamente mielinizzate. I fasci tendono a decorrere in senso longitudinale e le fibre che svolgono una funzione comune sono spesso raggruppate in tratti che si portano dall'encefalo o dal tronco encefalico verso il midollo spinale oppure da questo ai nuclei superiori, oppure ancora restano all'interno del midollo spinale, ed in quest'ultimo caso si parla di fasci propriospinali il cui ruolo è quello di mediare la coordinazione dei neuromeri spinali. Le fibre non hanno una lunghezza o un diametro omogeneo, vi sono fibre piccole del diametro di un solo μm così come spesse fibre che raggiungono i 10 µm di diametro. Un fascio può contenere una prevalenza di piccole fibre, oppure di grandi fibre, oppure essere misto.

I solchi presenti sulla superficie del midollo permettono di distinguere in sezione trasversale tre cordoni simmetrici.

Vie ascendenti

Il cordone posteriore della sostanza bianca chiamata anche via spino-bulbotalamica del midollo spinale è divisibile in due fasci ascendenti ricchi di fibre altamente mielinizzate, dette colonne dorsali, e distinte in fascicolo gracile e fascicolo cuneato. Le colonne dorsali sono separate da un setto intermedio posteriore e dal piccolo fascicolo interfascicolare a partire dai neuromeri toracici in direzione craniale, mentre nei neuromeri sacrali e lombari a dividere i due fascicioli gracili vi è il fascicolo settomarginale. La funzione delle colonne dorsali è il trasporto di informazioni propriocettive, esterocettive e vibratorie. Le colonne dorsali terminano a livello dei nuclei posteriori del bulbo. Le fibre contenute all'interno dei due fascicoli sono del tipo afferente primario che vi penetra attraverso le radici dorsali dei nervi spinali, da fibre afferenti dirette alla colonna di Clarke, da fibre provenienti da neuroni di secondo ordine che salgono sino ai nuclei delle colonne dorsali.

I fasci spinocerebellari sono due, il fascio spinocerebellare anteriore (o ventrale) e quello posteriore (o dorsale). Sono collocati al margine laterale del midollo spinale, lateralmente al fascio corticospinale laterale, al fascio rubrospinale, e ai fasci spinotalamico e spinoreticolare. Il fascio spinocerebellare dorsale contiene fibre di grosso calibro, originate dalla colonna di Clarke nella lamina VII, mentre il ventrale contiene fibre di piccolo calibro, che originano dai neuroni posti nella lamina VII o V-VI.

I fasci spinotalamici (spinotalamico laterale e spinotalamico anteriore) sono costituiti da neuroni di secondo ordine presenti in tutti i neuromeri del midollo spinale le cui fibre si portano nella sostanza bianca stando antero-lateralmente al corno anteriore. La loro funzione è quella di convogliare alla corteccia somatosensitiva primaria informazioni riguardanti il dolore, la temperatura, il tatto non discriminativo e la barestesia.

I neuroni da cui originano le fibre dei fasci spinotalamici si trovano in 6 delle 10 lamine in cui è divisibile la sostanza grigia del midollo spinale, per questo ciascuna ha delle particolari caratteristiche. Le cellule della lamina I ricevono e trasmettono afferenze che riguardano dolore e temperatura, con piccoli campi recettivi, sono del tipo ad alta soglia o in minor parte wide dynamic range. Le cellule delle lamine IV-VII sono perlopiù wide dynamic range, in parte ad alta soglia e in piccola parte a bassa soglia. Trasportano stimoli dolorifici cutanei o non dolorifici. Le cellule delle lamine VII-VIII hanno ampio campo recettivo, sono in maggioranza ad alta soglia, in parte minore a wide dynamic range e in piccola parte a bassa soglia.

Vie discendenti

Le vie discendenti del midollo spinale originano da neuroni della corteccia cerebrale o del tronco encefalico. Sono associate al controllo del tono muscolare, del movimento e della postura.

In blu il fascio corticospinale

I fasci vestibolospinali sono due, il fascio vestibolospinale mediale e il laterale, entrambi originano a livello del solco bulbopontino, nelle pareti laterali e nel pavimento del quarto ventricolo, dove si trovano i nuclei vestibolari.

Anche i fasci reticolo spinale sono due, il fascio reticolospinale mediale e il laterale, la loro caratteristica comune è la loro origine nella formazione reticolare bulbare e pontina. Le loro funzioni sono piuttosto diversificate, aiutano a realizzare i movimenti stereotipati, mantengono il tono muscolare, sono coinvolti nella regolazione della postura.

Vascolarizzazione

Arterie

Le arterie principali che vascolarizzano il midollo spinale sono le tre arterie spinali, una anteriore e due posteriori. L'arteria spinale anteriore ha calibro maggiore delle due posteriori e decorre per quasi tutta la lunghezza del midollo spinale dai suoi primi segmenti sino all'apice del cono midollare. Ha origine dalle due arterie vertebrali, che a livello del margine inferiore del bulbo emettono due rami diretti infero-medialmente, i quali si anastomizzano un centimetro sotto dando origine all'arteria spinale anteriore. Questa decorre all'interno della fessura mediana anteriore e da essa hanno origine le arterie segmentali anteriori, ramificazioni che si portano infero-lateralmente (sempre più infero-lateralmente in direzione cranio-caudale) decorrendo sulle radici dei nervi spinali e prendendo il nome di arterie radicolari anteriori, per poi anastomizzarsi nella porzione cervicale del midollo, dopo essere penetrate nel foro intervertebrale, con l'arteria vertebrale o con l'arteria cervicale ascendente o profonda. Spesso, ciascuna arteria radicolare si ramifica e si anastomizza con più di una di queste arterie. Nel tratto toracico del midollo, le arterie segmentali anteriori emettono rami radicolari che si anastomizzano con le arterie intercostali posteriori, nel tratto lombare invece si anastomizzano con le arterie lombari ed infine, le ramificazioni della spinale anteriore presso la cauda equina (arterie della cauda equina) con le arterie sacrali laterali. A livello di T7 e a sinistra, dall'arteria spinale anteriore si stacca un ramo di grosso calibro, l'arteria midollare segmentale maggiore (o arteria di Adamkiewicz), che si anastomizza a sua volta con la corrispondente arteria intercostale posteriore tra T9 e T10, dopo aver emesso un ramo per la spinale anteriore e uno per la spinale posteriore. A livello dell'apice del cono midollare l'arteria spinale anteriore invia due rami che curvano posteriormente andando ad anastomizzarsi con l'arteria spinale posteriore. Da questi rami e dalla spinale anteriore, discendono inferiormente ramificazioni arteriose che prendono il nome di arterie della cauda equina e che confluiscono nelle arterie sacrali laterali. I primi segmenti del midollo spinale possono essere vascolarizzati, oltre che dall'arteria spinale anteriore, anche dall'arteria cerebellare antero-inferiore che decorre proprio nel margine inferiore ed anteriore del bulbo. Posteriormente l'organizzazione arteriosa è simile a quella anteriore, tranne per il fatto che vi sono due arterie spinali posteriori, ciascuna di calibro molto più piccolo dell'anteriore, che decorrono parallelamente e longitudinalmente dai primi segmenti del midollo sino all'apice del cono midollare. Le due arterie originano come rami diretti infero-medialmente dalle arterie vertebrali di sinistra e di destra, ma, a differenza della spinale anteriore, i due tronchi principali non si anastomizzano. Piccole anastomosi sono tuttavia frequenti tra i rami delle due arterie spinali posteriori. Ciascuna arteria spinale posteriore da ramificazioni infero-laterali, le arterie midollari posteriori, che, attraversati i fori intervertebrali, confluiscono nell'arteria vertebrale, cervicale ascendente o cervicale profonda, oltre a fornire piccoli rami per il midollo osseo, così come fanno le corrispondenti anteriori.

Ogni segmento midollare è vascolarizzato anteriormente dall'arteria spinale anteriore che decorre nella fessura mediana anteriore, posteriormente dalle arterie spinali posteriori sinistra e destra. L'arteria spinale anteriore invia numerosi rami spinali centrali che penetrano all'interno del cordone anteriore (sostanza bianca) in senso antero-posteriore, ramificandosi poi diffusamente e in senso trasversale. L'arteria spinale anteriore possiede ramificazioni ancora più piccole sia a sinistra che a destra del suo decorso che vanno a costituire, anastomizzandosi con le corrispondenti posteriori, il plesso piale, che irrora la pia madre e la porzione superficiale dei segmenti midollari. Presso ciascun segmento poi, l'arteria spinale anteriore si ramifica in un'arteria radicolare anteriore, il ramo di più grosso calibro, decorre lateralmente sul midollo spinale, poi sulla radice anteriore per anastomizzarsi quindi con l'arteria radicolare posteriore, di calibro più piccolo. La loro confluenza origina un'arteria segmentale che decorre superiormente al corrispondente nervo spinale.

Vene

Il drenaggio venoso del midollo spinale segue un percorso simile a quello dell'irrorazione arteriosa e le vene assumono i nomi corrispondenti. Considerando un singolo segmento midollare, delle vene intramidollari si dipartono a partire dalla vena spinale anteriore e dalla posteriore, penetrando nel midollo e costituendo superficialmente il plesso coronale, all'interno del quale ci sono ulteriori sei vene tortuose anteriormente e posteriormente (corrispondenti alle fessure) e quattro su ciascun lato delle radici spinali. Nelle vene spinali anteriore e posteriore confluiscono sottili ramificazioni superficiali che costituiscono il plesso venoso piale, drenante la pia madre e il midollo spinale superficiale. Dal midollo si diparte generalmente una vena midollare o radicolare posteriore e una vena radicolare o midollare anteriore, che decorrono sopra le corrispondenti radici. Nel tessuto adiposo dello spazio epidurale decorre il plesso venoso epidurale (anteriore e posteriore), che circonda la teca meningea e si anastomizza liberamente, ricevendo parte del sangue delle vene segmentali. Il sangue di questo plesso è drenato dalle vene intervertebrali, che escono lateralmente dai fori intervertebrali e successivamente confluiscono nel sistema delle vene azygos.

Note

  1. ^ (ES) Oscar Castillero Mimenza, Médula espinal: anatomía, partes y funciones, su psicologiaymente.com. URL consultato il 15 settembre 2019.

Bibliografia

Voci correlate

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